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喜馬拉雅-橫斷山地區(qū)是北溫帶植物物種豐富度最高的區(qū)域之一，是眾多高山植物類群的多樣性分布中心，馬先蒿屬植物是重要的代表性類群之一。馬先蒿屬全世界約有600-700種，喜馬拉雅-橫斷山地區(qū)的特有種超過270種，并在地理范圍、海拔分布以及花形態(tài)特征上展現(xiàn)出極其豐富的多樣性（圖1）。在青藏高原隆升、橫斷山河谷演變、亞洲季風(fēng)氣候等影響下，馬先蒿屬植物物種在這一區(qū)域內(nèi)的多樣化何時發(fā)生、如何積累、以及多樣的花性狀等因素如何影響物種多樣化等科學(xué)問題亟待探究。

基于以上問題，中國科學(xué)院昆明植物研究所（以下簡稱“昆明植物所”）聯(lián)合中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園（以下簡稱“版納植物園”）等單位科研人員，提出以下假設(shè)：1）馬先蒿屬植物在喜馬拉雅-橫斷山地區(qū)的物種多樣化與山體隆升和亞洲季風(fēng)氣候的加強(qiáng)相關(guān)；2）近緣物種呈異域分布顯示地理隔離物種形成機(jī)制；3）花冠特征多樣性分化以促進(jìn)群落物種共存，是物種高度多樣化的響應(yīng)。因此，研究團(tuán)隊(duì)以馬先蒿屬代表性譜系分支三作為研究對象，整合質(zhì)體基因組系統(tǒng)發(fā)育，環(huán)境數(shù)據(jù)以及物種分布、花性狀等信息，對馬先蒿屬宏觀進(jìn)化速率，生物地理歷史，花性狀進(jìn)化等進(jìn)行了系統(tǒng)的分析。

分化時間估算和多樣性演化分析表明，馬先蒿屬分支三起源于中新世中期，物種多樣化速率早期快速上升，與中新世中期東亞季風(fēng)加強(qiáng)密切相關(guān)；隨著物種譜系的積累，物種多樣化速率在各分支間均逐漸下降（圖2）。物種分布格局分析表明，分支三物種廣布于喜馬拉雅-橫斷山地區(qū)，其中云南西北部至四川康定一帶是其現(xiàn)代物種多樣性的核心區(qū)域，物種分布格局同時受到降雨、地形以及多種環(huán)境因素共同影響（圖3）。祖先分布區(qū)重建分析顯示該分支可能起源于三江峽谷區(qū)域，隨后主干分支獨(dú)立地向外遷移擴(kuò)散，從而不同分支物種在喜馬拉雅-橫斷山各亞區(qū)重疊分布，而同一分支的近緣物種的分布不重疊（圖4a）?；ü谛誀钭嫦葼顟B(tài)重建表明，分支三早期花冠性狀較為保守，屬于短管短喙型，伴隨物種多樣化過程花冠性狀也呈現(xiàn)多樣性，且長管有喙型（彎曲喙，S-型喙）發(fā)生多次平行演化（圖4b）?；ü谛誀钜蕾嚨奈锓N多樣化分析表明，花冠性狀演化與物種多樣化關(guān)系不緊密。

綜合證據(jù)分析表明山體隆升和季風(fēng)氣候加強(qiáng)可能驅(qū)動了馬先蒿屬分支三的物種多樣性形成，即造山運(yùn)動形成的高寒山地生境，促進(jìn)了早期分化的種群快速擴(kuò)張，同時季風(fēng)氣候增加帶來大量降水形成河流和山谷深切，隔離的“島嶼”生境促進(jìn)了物種快速分化。同時三江并流河谷在分支三早期階段充當(dāng)溝通喜馬拉雅和橫斷山區(qū)以及其他地區(qū)的中轉(zhuǎn)站，不同分支可以平行的遷移擴(kuò)散，從而同一區(qū)域內(nèi)可以累計(jì)極高物種多樣性。花冠性狀演化可能在物種形成后期群落中同屬物種共存中發(fā)揮作用，降低了物種間的繁殖干擾，維持了物種多樣性。本研究為理解馬先蒿屬極高物種多樣性形成過程和機(jī)制提供了非常好的數(shù)據(jù)支持，為進(jìn)一步研究喜馬拉雅-橫斷山區(qū)域高山植物類群多樣性演化提供參考。

該研究結(jié)果以Diversification history of Pedicularis (Orobanchaceae) in the Himalaya-Hengduan Mountains: the role of corolla evolution and the possible parallel range expansion為題已在線發(fā)表在Cladistics上。昆明植物所博士研究生劉榮為第一作者，李德銖研究員和版納植物園郁文彬研究員為通訊作者，王紅研究員和已畢業(yè)碩士生王維嘉（現(xiàn)為云南農(nóng)業(yè)大學(xué)博士生）參與了研究，菲爾德自然歷史博物館Richard H. Ree教授在本研究做出重要貢獻(xiàn)。

該研究得到中國科學(xué)院先導(dǎo)項(xiàng)目、科技部基礎(chǔ)專項(xiàng)和云南省科技廳、版納植物園“十四五”等項(xiàng)目支持。

圖1 馬先蒿屬物種多樣性和生境多樣性。A1-4：短管無喙型馬先蒿；B2-4：短管無喙有齒型馬先蒿；C1-4：短管有喙型馬先蒿；D1-4：長管有喙型馬先蒿。E-H：流石灘；杜鵑灌叢；杜鵑林；河谷、草甸。

圖2 馬先蒿屬分支三宏觀進(jìn)化模式。a. 物種多樣化速率沿系統(tǒng)發(fā)育分支的變化。b. 物種形成速率和滅絕速率沿時間的變化。c. 凈物種多樣化速率，全球溫度以及亞洲季風(fēng)沿時間變化。

圖3馬先蒿屬分支三在喜馬拉雅-橫斷山地區(qū)物種多樣性分布格局。a-j. 分支三物種花冠性

圖4 馬先蒿屬分支3物種在喜馬拉雅-橫斷山區(qū)域內(nèi)部的生物地理歷史重建（a）花冠性狀重建（b）

文：劉榮，郁文彬，王紅