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以下文章來源于生命世界編輯部 ，作者劉保東 李娟

蕨類植物（Fern）作為地球上最古老且原始的維管植物之一，已經(jīng)繁衍生息了三億多年。與被子植物擁有根、莖、葉、花、果實、種子這六大器官不同，蕨類植物沒有花和果實，也不產(chǎn)生種子，它們僅依靠根、莖、葉三大營養(yǎng)器官來完成生命活動。盡管蕨類植物根和莖的結(jié)構(gòu)相對簡單，但其葉片卻展現(xiàn)了驚人的復(fù)雜性和多樣性。從幾毫米到三四米不等，蕨類植物的葉片既有小巧精致的，也有壯觀巨大的。根據(jù)形態(tài)特征，蕨類植物的葉片可以是不分裂的單葉，也可以是經(jīng)過不同程度分裂形成的復(fù)葉，包括一回復(fù)葉、二回復(fù)葉、三回復(fù)葉、四回復(fù)葉……

奇妙的拳卷葉

除了基本的光合作用、呼吸作用及水分蒸騰功能，蕨類植物的葉子還承擔(dān)著生殖的任務(wù)，可以產(chǎn)生孢子、芽胞及頂芽，從而實現(xiàn)個體的繁殖和種群的延續(xù)。其中，最為神奇的現(xiàn)象莫過于幼嫩葉片呈現(xiàn)出獨特的拳卷形態(tài)，并且這些葉片表面密被鱗片。

蕨類植物金毛狗（Cibotium barometz）拳卷葉

金毛狗拳卷葉幼態(tài)

幼葉拳卷，俗稱拳卷葉，是陸生真蕨類植物葉片所共有的一個獨有特征。在葉子完全舒展之前，葉柄、葉軸和葉片以及各級羽片會向一側(cè)有規(guī)律地緊密卷曲，形成單平面或多平面的渦輪狀結(jié)構(gòu)。這種特殊的生長方式不僅展現(xiàn)了自然界的奇妙設(shè)計，還反映了蕨類植物適應(yīng)環(huán)境的一種高效機(jī)制。

拳卷葉為什么拳卷？

蕨類植物的拳卷葉成因雖然至今尚未完全明確，但是植物學(xué)家普遍認(rèn)為這是蕨類植物在漫長的演化過程中為適應(yīng)遠(yuǎn)古陸地環(huán)境而自然選擇的結(jié)果。大約四億年前，蕨類植物率先擺脫了水濕環(huán)境而成功登陸。當(dāng)時，陸地上的生存條件很惡劣：空氣干燥、陽光強(qiáng)烈且昆蟲肆虐。為了保護(hù)嬌嫩的幼葉，蕨類植物發(fā)展出一系列適應(yīng)性特征，幼葉拳卷便是其中一項重要創(chuàng)新。

蕨類植物的這一策略使得葉片以卷曲的方式減少了水分蒸發(fā)面積并最大程度保護(hù)了幼葉表面，隨著葉片漸次伸展，始終保持著對最嬌嫩的部分——“蕨心”的保護(hù)。此外，葉片表面的大量鱗片或鱗毛不僅能夠有效減弱陽光直射帶來的灼傷和降低水分蒸發(fā)速度，還能阻止昆蟲的啃食，實現(xiàn)了高效的自我防護(hù)機(jī)制。

史密斯蓮座蕨（Angiopteris smithii Racib.）的拳卷葉

蜈蚣草的拳卷葉

可以說，幼葉拳卷是蕨類植物在那個地質(zhì)年代所做出的一種聰明選擇，它經(jīng)受住了億萬年的自然考驗，幫助蕨類植物從石炭紀(jì)初期到侏羅紀(jì)末期兩億多年的時間里占據(jù)了地球植物界的霸主地位。即使經(jīng)歷了第四紀(jì)冰川期后的大規(guī)模滅絕事件，幸存活下來的現(xiàn)代蕨類依然倔強(qiáng)地保留著這一古老而有效的生存策略。

拳卷葉的發(fā)育階段

拳卷葉的生長發(fā)育過程可以細(xì)分為三個關(guān)鍵階段：分化期、伸展期和消失期。在分化期，莖頂端開始形成葉原基及附屬物的結(jié)構(gòu)，除了像鱗片、鱗毛等附屬物，大部分葉片組成部分由分生組織構(gòu)成。這個階段的特點是細(xì)胞分裂旺盛，導(dǎo)致細(xì)胞數(shù)量迅速增長，但細(xì)胞體積變化不大；進(jìn)入伸展期后，隨著葉柄迅速延長，緊接著葉軸、葉片或各級羽片依次展開。在此期間，分生組織與伸長區(qū)均處于高度活躍狀態(tài)，促使葉子的高度（長度）顯著增長；最后，在消失期，分生組織及伸長區(qū)的活動逐漸減弱直至停止，標(biāo)志著葉片達(dá)到最終的大小。

拳卷葉的圈數(shù)及形態(tài)

伸展初期的烏毛蕨的拳卷葉

伸展初期的爪哇鱗始蕨（Lindsaea javanensis）的拳卷葉

關(guān)于拳卷的具體圈數(shù)，因植物種類及其伸展程度而異。當(dāng)處于伸展期初期，葉柄（軸）呈現(xiàn)出最多的拳卷圈數(shù)，例如鱗始蕨（Lindsaea cultrata）、烏毛蕨（Blechnopsis orientalis）、鐵芒萁（Dicranopteris linearis）等可達(dá)3~5圈，整體外形類似于渦輪狀。對于那些具有多回羽狀復(fù)葉結(jié)構(gòu)的植物而言，如蓮座蕨（Angiopteris sp.）、蜈蚣草（Pteris vittata）和龍津蕨（Mesopteris tonkinensis），它們的拳卷總?cè)?shù)可達(dá)數(shù)十圈甚至數(shù)百圈。

龍津蕨的拳卷葉

雜交鐵角蕨的拳卷葉

拳卷葉能夠展出多種迷人的形態(tài)。典型的拳卷葉特征是由葉軸和葉柄作為主要拳曲組織，在同一平面上形成多圈拳卷，如爪哇鱗始蕨、闊片烏蕨（Odontosoria biflora）和烏毛蕨。然而，對于那些擁有羽狀復(fù)葉結(jié)構(gòu)的植物來說，它們的拳卷一般不在同一平面內(nèi)，而是形成了更為復(fù)雜的三維結(jié)構(gòu)，呈現(xiàn)近似球形的拳卷葉，如雜交鐵角蕨 （Asplenium sp.），這種獨特的拳卷有時被稱為“孩兒拳”。特別值得注意的是，在一些大型蕨類植物中，比如黑桫欏（Gymnosphaera podophylla），每一個一回羽片甚至二回羽片都可能獨立地形成一個小型的“孩兒拳”，這些結(jié)構(gòu)沿著葉軸或上一回羽片的中脈分布，共同形成數(shù)百個梯級“孩兒拳”。

同一平面上形成的闊片烏蕨拳卷葉

晶瑩剔透的海南書帶蕨（Haplopteris hainanensis）的拳卷葉

拳卷葉的質(zhì)地和色彩

拳卷葉的質(zhì)地和顏色會根據(jù)不同的蕨類植物種類以及生長階段而有所變化。拳卷葉的質(zhì)感主要由植物內(nèi)部組織的性質(zhì)決定，尤其是分生組織和伸長區(qū)。在沒有或僅有少量鱗片等附屬物遮擋的情況下，可以直接觀察到葉柄和葉軸均具有光滑圓潤、晶瑩剔透的特點，給人一種如碧玉般的美妙質(zhì)感。這種獨特的質(zhì)地不僅增加了葉片的美觀性，還反映了植物結(jié)構(gòu)上的精細(xì)設(shè)計。

大羽鱗毛蕨（Dryopteris wallichiana）

闊鱗鱗毛蕨（Dryopteris championii）

金星蕨屬（Parathelypteris sp.）

條裂叉蕨（Tectaria phaeocaulis）

形態(tài)顏色各異的拳卷葉

盡管蕨類植物不像開花植物那樣以花朵來吸引注意，但它們通過拳卷葉顏色展示了豐富多彩、無花而勝花的另一種美麗！拳卷葉的葉柄、葉軸及鱗片等附屬物的顏色組合千變?nèi)f化，從單色調(diào)到復(fù)雜的色彩搭配，展現(xiàn)了令人驚嘆的視覺效果。

拳卷葉的獨特附屬物

棕毛軸脈蕨（Tectaria setulosa）拳卷葉上披針形的鱗片

長葉腎蕨（Nephrolepis biserrata）拳卷葉上的白色鱗片

蕨類植物的附屬物包括鱗片、鱗毛、絨毛、星狀毛及腺毛五類，前四類由死亡細(xì)胞組成，主要承擔(dān)著保護(hù)的角色，后一類則由活細(xì)胞組成，負(fù)責(zé)分泌物質(zhì)。每一種附屬物都以獨特的數(shù)量、大小、形狀及顏色等展現(xiàn)著蕨類植物的多樣性，并且這些特征通常會穩(wěn)定地遺傳，與成熟植株莖葉上的附屬物一致，這也是蕨類分類學(xué)家鑒定不同種類的重要形態(tài)依據(jù)。

傅氏鳳尾蕨（Pteris fauriei）拳卷葉上披針形的鱗片

狹葉紫萁（Plenasium angustifolium）拳卷葉的鱗毛

鱗片：作為常見的形態(tài)之一，它由多列細(xì)胞緊密排列組成，多呈現(xiàn)為棕色長披針形，但也有淺色或白色的長披針形。

鱗毛：這種單列細(xì)胞組成的細(xì)小結(jié)構(gòu)，以橙紅色或紅色為主。

絨毛：由單細(xì)胞或多細(xì)胞組成，這類覆蓋于表面的柔軟“毯子”往往呈現(xiàn)出棕褐色。

星狀毛：它的特別之處有分支狀結(jié)構(gòu)，由單列細(xì)胞發(fā)展而成，黃褐色是它的典型顏色。

腺毛：與其他幾種結(jié)構(gòu)不同，它是由單個活細(xì)胞或單列活細(xì)胞組成，常見白色或黃色。

黑桫欏拳卷葉呈氈片狀絨毛

石韋拳卷葉的星狀毛

姬蕨拳卷葉的腺毛

為了更好地理解拳卷葉的生長機(jī)制及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)特點，我們以蹄蓋蕨（Athyrium filix-femina）為例，將其拳卷葉進(jìn)行縱向切片并染色處理，通過顯微觀察發(fā)現(xiàn)：如果以最頂端為圓心向外輻射徑向劃線的話，每條線所穿過的的截面，無論是朝向葉片內(nèi)側(cè)還是外側(cè)，其細(xì)胞大小和細(xì)胞間隙均表現(xiàn)出高度一致性，這表明它們都屬于分生組織。鱗片在不同位置上的數(shù)量和大小差異明顯，外側(cè)鱗片的大小遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于內(nèi)側(cè)的，說明保護(hù)組織的分化成熟遠(yuǎn)早于與其相對應(yīng)位置處的其他組織。

蹄蓋蕨幼葉的縱向切片圖

在拳卷形態(tài)形成過程中，位于深處且靠近外側(cè)的地方，細(xì)胞分裂較快，而在淺處的內(nèi)側(cè)的位置，是另一個細(xì)胞分裂較快的區(qū)域。這種生長模式驅(qū)使先端不斷保護(hù)拳卷狀態(tài)的同時，后端則不斷伸展。在整個拳卷區(qū)域，沒有發(fā)現(xiàn)成熟的維管束的存在。

拳卷葉的多維度價值

在自然界中，蕨類植物以其獨特的拳卷葉形態(tài)吸引著科學(xué)家和自然愛好者的目光，這一特征不僅蘊(yùn)含著豐富的科研價值，同時也展現(xiàn)了非凡的觀賞與食用價值。

科研價值

拳卷葉是陸生蕨類的共同特征，不同類別的差異性顯著，而其調(diào)控機(jī)理迄今仍然未知。研究拳卷的調(diào)控機(jī)理對于揭示維管植物的起源演化和生態(tài)適應(yīng)都有重要意義，或許具有獨特的仿生學(xué)應(yīng)用前景。

表面光滑而有光澤的下延三叉蕨（Tectaria decurrens）拳卷葉

根據(jù)植物生理學(xué)原理，生長激素濃度差可以決定植物莖葉的生長方向。如果蕨類拳卷葉的形成也是由激素濃度差決定的，那么，“蹄蓋蕨幼葉的縱向切片圖” 中黑白星號所在的位置如何始終維持較高的生長激素濃度？又是在毫米級的距離內(nèi)如何在驅(qū)動稍前端不斷彎曲的同時，精準(zhǔn)調(diào)控稍后端很快解彎曲？從分子調(diào)控角度看，這無疑構(gòu)成了一個既直觀又奇妙的調(diào)控案例。

觀賞價值

本文通過蕨類拳卷葉的部分實例，展現(xiàn)了它們獨特的美感——或憨態(tài)可掬，或輕盈俏皮，或粗糙笨拙，或溫潤如玉……它們在伸展過程中的變化賦予了這種蕨類無法言喻且不可替代的視覺享受。

輕盈俏皮的鳳丫蕨（Coniogramme japonica）拳卷葉

覆蓋著細(xì)密茸毛的瓦鱗耳蕨（Polystichum fimbriatum）拳卷葉

食用價值

多數(shù)種類的蕨類拳卷葉因其獨特的風(fēng)味而成為美食佳肴，不僅烹飪簡便，而且味道清新，口感獨特、營養(yǎng)豐富。在我國，有超過百種可供食用的蕨類拳卷葉，深受各地百姓喜愛。需要強(qiáng)調(diào)的是，在當(dāng)前食品安全日益受到關(guān)注的情況下，關(guān)于某些自媒體夸大蕨菜致癌風(fēng)險的說法應(yīng)謹(jǐn)慎對待。“蕨類拳卷葉含有致癌的原蕨苷” 的表述不排除夸大其詞、故意吸睛的嫌疑，正確的表述應(yīng)該是 “少數(shù)特定種類的蕨類幼葉中含有微量的致癌物質(zhì)原蕨苷”，不過原蕨苷毒性相對較小，屬于二類致癌物，而且在加熱過程中會迅速降解。所以，絕大多數(shù)可食用的蕨類拳卷葉經(jīng)過加熱處理后，其致癌風(fēng)險是可以忽略不計的。