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植物葉片形態(tài)特征（葉相）和功能反映了植物在生理和生態(tài)過程上的功能適應(yīng)，進(jìn)而能指示當(dāng)?shù)貧夂?。木本雙子葉植物葉相特征和氣候因子之間存在顯著的相關(guān)性。因此古植物學(xué)家利用葉相—?dú)夂蚰Ｐ投恐亟ㄐ律懙毓艢夂?。植物葉相特征通常在不同植物習(xí)性（常綠和落葉）中表現(xiàn)出明顯差異，這些差異被認(rèn)為對不同氣候條件的響應(yīng)。長期以來，研究人員對植物葉相中的葉緣特征在不同植物習(xí)性中的變化以及對氣候的響應(yīng)展開了研究。然而，對于諸如單葉、葉面積、葉尖和葉基類型、長寬比和葉形等葉相特征在不同植物習(xí)性中的差異，還有不同植物習(xí)性的葉相特征對于氣候的響應(yīng)知之甚少。

中國科學(xué)院昆明植物研究所的陳文允博士、西雙版納熱帶植物園的李樹峰研究員以及成都理工大學(xué)的蘇濤教授攜手合作，以中國濕潤、半濕潤地區(qū)的 2111 種常綠植物和 1001 種落葉原生木本雙子葉植物作為研究對象（圖1），針對上述常綠和落葉木本雙子葉植物葉相特征所存在的差異，以及這兩類葉相特征對氣候，尤其是具有夏季高溫多雨、冬季寒冷干旱這一顯著特征的東亞季風(fēng)氣候的適應(yīng)模式等方面展開了研究。結(jié)果表明，常綠樹種與落葉樹種的大部分葉片形態(tài)特征上存在顯著差異，這些差異在物種層面和縣域百分比值中均有體現(xiàn)。具體而言：單葉、全緣葉、中型葉至大型葉，葉尖急尖和微缺、葉基急尖、狹窄葉（長寬比>3:1）以及橢圓形葉在常綠植物中占據(jù)優(yōu)勢。相較而言，波形葉、小型葉、葉尖鈍形，葉基鈍形、寬葉（長寬比<2:1）以及心形葉在落葉植物中占據(jù)優(yōu)勢（圖2）。常綠和落葉植物的葉相特征對氣候，尤其是冬季溫度和降水的響應(yīng)存在顯著差異。落葉植物中占優(yōu)勢的葉相特征主要分布寒冷和干燥的氣候環(huán)境中；相反，在常綠植物中占優(yōu)勢葉相特征，主要分布在溫暖和濕潤的氣候環(huán)境中（圖3）。中國常綠和落葉植物的葉相特征對冬季氣候變量展現(xiàn)出截然不同響應(yīng)。常綠植物的葉片特征增強(qiáng)了其抵御冬季低溫和干旱的能力，因而受這些氣候條件的影響較小。相反，落葉樹種則通過其獨(dú)特的葉片特征更有效地規(guī)避了這些氣候挑戰(zhàn)，所受不利氣候條件的影響亦相對較輕。這反映了兩種植物習(xí)性在環(huán)境耐受性方面存在顯著差異。這些差異與東亞冬季季風(fēng)所造就的氣候條件緊密相連。常綠樹種和落葉樹種通過各自獨(dú)特的葉片特征，適應(yīng)了東亞冬季季風(fēng)所帶來的特定氣候條件。這表明東亞冬季風(fēng)對常綠和落葉植物的葉相特征產(chǎn)生了顯著影響，甚至驅(qū)動了葉相特征在這兩種植物習(xí)性中優(yōu)勢度的改變。

此外，該研究還就葉習(xí)性對利用葉相—?dú)夂蚰Ｐ投恐亟ㄐ律参锶汗艢夂虻挠绊懻归_了探討。研究認(rèn)為常綠和落葉植物葉相特征組合與氣候的二次回歸曲線表明，常綠物種的葉相特征對氣候的響應(yīng)與落葉物種存在差異（圖 4）。這意味著，植物習(xí)性不僅會混淆葉緣—?dú)夂虻南嚓P(guān)性，還會混淆其他葉片特征—?dú)夂虻南嚓P(guān)性，進(jìn)而可能對利用多線性葉相—?dú)夂蚰Ｐ投恐亟ㄖ袊艢夂虻臏?zhǔn)確性產(chǎn)生一定影響。

近期，研究結(jié)果以The leaf physiognomy of evergreen and deciduous species exhibits different responses to climate: Implications for palaeoclimate reconstruction in China為題在線發(fā)表于國際古植物學(xué)期刊Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology。該項(xiàng)目得到國家自然科學(xué)基金（No. 42320104005）和云南省中青年學(xué)術(shù)和技術(shù)帶頭人項(xiàng)目（No. 202305AC160051）支持。

圖1 中國濕潤、半濕潤地區(qū)常綠和落葉木本雙子葉植物豐富度的地理分布

圖2葉相特征在常綠和落葉物種中的差異

圖3 常綠和落葉植物葉相特征與氣候的典范對應(yīng)分析（Canonical correspondence analysis,CCA）

圖4常綠和落葉植物葉相特征與氣候的二次曲線回歸散點(diǎn)圖

文：陳文允