一說起蘋果，便有無數(shù)話題：怎么吃，什么品種好吃，希臘神話中那顆金蘋果到底送給了哪位最美女神，到底是哪棵樹的蘋果砸到牛頓的頭讓他瞬間開竅，蘋果公司是否能繼續(xù)引領(lǐng)消費(fèi)時(shí)代的數(shù)碼潮流……

蘋果也是物種日歷的?？?。在往期的蘋果話題里，從身世，到栽培，到吃法都講得淋漓盡至，不一而足。對(duì)于這個(gè)為人熟知的溫帶水果之王，今天我們從何談起，倒是有點(diǎn)不知所措了。

大蘋果。圖片：maxpixel

來自奇葩

追本溯源，蘋果是產(chǎn)自薔薇科蘋果屬的雜交水果。全世界的蘋果屬植物有近40個(gè)種，其中近70%的種產(chǎn)于中國(guó)。然而，又大又甜的蘋果，是蘋果屬植物中的一個(gè)奇葩異類。

為什么說蘋果是異類？因?yàn)榇蠖鄶?shù)蘋果屬植物的果實(shí)很小，小巧的果實(shí)和鮮艷的顏色，是為鳥類食用準(zhǔn)備的。大多數(shù)蘋果屬植物的果實(shí)在深秋成熟，此時(shí)大量的雜食性候鳥正向食物充足的越冬地遷徙，這些果實(shí)便成了鳥兒遷徙途中的美味餐食。

“多汁嘎嘣脆。”圖片：pxhere

不過在橫亙中亞以及中國(guó)新疆的天山山麓，生長(zhǎng)著一個(gè)蘋果屬的異類。它的果實(shí)要比其他蘋果屬植物的果實(shí)大得多，下垂的果實(shí)藏在葉子里。同樣是深秋，其他地方的蘋果屬植物會(huì)褪去綠葉，把誘人美艷的果實(shí)展示給鳥類，而這位異類則是演化出奇怪的行為，那就是讓碩大的果實(shí)先于樹葉掉落樹下。深秋滿地的果實(shí)，不是為了吸引過境的鳥類，而是吸引生活在山中的鹿和熊，讓這些哺乳動(dòng)物為它傳播種子。

這個(gè)蘋果屬的異類就是今天蘋果的始祖——新疆野蘋果。

新疆野蘋果的果樹與果實(shí)。圖片：A.Savin / wikimedia；ars.usda.gov

“我選擇了你”

鳥類和哺乳動(dòng)物的消化系統(tǒng)有所不同：鳥類消化系統(tǒng)短小，種子在其中不容易失活；哺乳動(dòng)物的消化系統(tǒng)比較強(qiáng)勁，種子很容易失去發(fā)芽能力。

于是，植物在選擇傳播種子的動(dòng)物時(shí)煞費(fèi)苦心：選擇鳥類傳播的植物，會(huì)讓果實(shí)變得小巧且鮮艷，方便視覺敏銳的鳥類找到并方便吞咽；而選擇哺乳動(dòng)物傳播的植物，則會(huì)讓果實(shí)變得充滿糖分和香氣，方便嗅覺和味覺發(fā)達(dá)的哺乳動(dòng)物找到喜愛它的果實(shí)。

同時(shí)，為了防止種子因哺乳動(dòng)物誤食而失活，那些選擇鳥類傳播種子的植物，果實(shí)的味道通常酸苦或無味，甚至利用辛辣刺激的味道來防止哺乳動(dòng)物采食，從而嚴(yán)格選擇味覺敏感度很低的鳥類來為其傳播種子。

“這一地蘋果被我承包了。”圖片：Derek Middleton / FLPA / mindenpictures

大多數(shù)蘋果屬植物選擇鳥類來傳播種子。比如中國(guó)北方廣布的山荊子，它的果實(shí)小巧紅潤(rùn)，味道卻酸澀令人難忍，只有經(jīng)霜后才會(huì)有些微甜；秋冬的山荊子是鳥類的最愛，滿樹的紅果會(huì)吸引眾多候鳥和留鳥光顧。

也許是翻越天山的雜食性鳥類比較少的原因，新疆野蘋果選擇了哺乳動(dòng)物來傳播種子。相比其他蘋果屬植物，它的果實(shí)變得越來越大，也越來越甜。每到秋冬，新疆野蘋果的滿地落果吸引來一眾貪吃的鹿和熊，而種子隨著吃飽的動(dòng)物們，在天山以及附近的中亞地區(qū)散播開來。

田鼠正享受蘋果大餐。圖片：Wil Meinderts / Buiten-beeld / mindenpictures

蘋果的“壞脾氣”

美味的果實(shí)自然也會(huì)吸引人類。最先踏上天山山麓的人類，也發(fā)現(xiàn)了這種好吃的果實(shí)。隨著人類的遷徙，新疆野蘋果自然也被帶到了其他地方。之后便是人類如何馴化新疆野蘋果的故事了。

新疆野蘋果東傳至中原。因?yàn)樘O果屬植物之間并不存在生殖隔離，新疆野蘋果得以與中原本土的山荊子以及湖北海棠雜交出了一系列食用以及觀賞用的海棠。新疆野蘋果向西傳播，則與歐洲的歐洲野蘋果雜交產(chǎn)生了如今美味可口的栽培蘋果。

蘋果花。圖片：Opio?a Jerzy / wikimedia

蘋果作為水果的故事似乎圓滿結(jié)束，這也是其他水果被人選擇進(jìn)化的套路。不過在這個(gè)套路中，蘋果又是一個(gè)與眾不同的異類。

熟知蘋果育種的人都很明白，蘋果是一種非常惹人討厭的水果。蘋果以及蘋果屬植物都是自交完全不親和的植物——也就是自我授粉，是沒有辦法結(jié)出果實(shí)的，就連基因相同的植株相互授粉也不能結(jié)實(shí)。因此想要讓蘋果結(jié)果，必須選擇基因有差異的植株才可以授粉結(jié)果。此外，不同蘋果雜交產(chǎn)生的種子，播種后結(jié)出的果實(shí)，既不像母本也不像父本，變異大而且往往會(huì)變得又小又難吃。

蘋果這些不友好的特性，讓想要對(duì)其栽培育種的古人感到困惑。在中國(guó)，雖然新疆野蘋果傳入時(shí)間很早，但它一直都不受重視，最后雜交演化成為海棠栽植于庭院。同樣產(chǎn)于東亞的其他溫帶水果卻演化出了眾多可口的品種。

西府海棠。圖片：東方IC

不過，蘋果的命運(yùn)在西傳的路上發(fā)生了變化。新疆野蘋果隨著人類一路向西，尚且可口的果實(shí)讓西亞的民族沒有放棄它。新疆野蘋果是一種突變豐富的植物，果實(shí)的變化也很大，經(jīng)過與歐洲野蘋果的自然雜交，產(chǎn)生了很多味道可口的品種。

然而保存這些優(yōu)秀品種是一個(gè)難題，因?yàn)檫@些優(yōu)良品種結(jié)出的種子，是沒有辦法保持優(yōu)秀品質(zhì)的。此時(shí)從遙遠(yuǎn)的東方，傳來一種栽培技術(shù)，這種技術(shù)讓保存蘋果品質(zhì)成為可能。

“連理枝”的勝利

在中國(guó)古代，人們對(duì)一種叫做“連理枝”的現(xiàn)象很好奇。在自然界，一些植物因?yàn)樯L(zhǎng)靠得太近，樹皮相互擠壓銜接在一起生長(zhǎng)，產(chǎn)生“自然接木”的現(xiàn)象。古人并不懂這種現(xiàn)象的成因，以為如此以來，兩株樹木便可以融合生長(zhǎng)，并視為“祥瑞”。

古人效仿這種現(xiàn)象，并結(jié)合扦插繁殖方法，把一株植物的莖條接在另外一株植物上，以實(shí)現(xiàn)一株植物上開不同的花，結(jié)不同的果實(shí)。漢代的《氾[fàn]勝之書》記載了最早的葫蘆靠接技術(shù)，通過靠接十株葫蘆苗，實(shí)現(xiàn)增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)供給而結(jié)出大葫蘆。漢代的記載表明，在當(dāng)時(shí)古人已經(jīng)摸索出成熟的嫁接技術(shù)。此后，中國(guó)的嫁接技術(shù)隨著絲綢之路傳至西亞和歐洲。

嫁接蘋果枝條。圖片：Karelj / wikimedia

嫁接技術(shù)的成熟讓蘋果育種逐漸容易起來。歐洲進(jìn)入文藝復(fù)興之后，大量的蘋果新品種得以保存；在文化宗教以及食用方面，人們對(duì)蘋果的依賴也越來越大。成熟的嫁接技術(shù)，使得蘋果新品種產(chǎn)生和大規(guī)模栽培成為可能。于是，蘋果這個(gè)奇葩終于在人類技術(shù)發(fā)展之下“屈服”于人類。

各式各樣的蘋果。圖片：Scott Bauer / USDA

如今的栽培蘋果，是僅次于香蕉的產(chǎn)量第二大的水果。就是這樣一枚小小的蘋果，雜糅了無數(shù)植物和動(dòng)物相互博弈和演化的智慧，當(dāng)然，還有人類對(duì)自然的影響。

蘋果，水果中如此奇葩的一員，不過這并不妨礙你“咔啦”一口咬下，去享受它的甜美。