01

—

文章信息

第一作者：W. Marchand

通訊作者：W. Marchand

作者單位：捷克布拉格生命科學(xué)大學(xué)林業(yè)和木材科學(xué)學(xué)院森林生態(tài)系

02

—

摘要

森林的全球變化結(jié)果將受到幼樹人口統(tǒng)計(jì)學(xué)的強(qiáng)烈影響。我們使用了來自歐洲廣泛的森林清查圖網(wǎng)絡(luò)的數(shù)據(jù)，以量化氣候因素與兩種生態(tài)優(yōu)勢物種（挪威云杉和歐洲山毛櫸）幼樹生長率之間的關(guān)系。我們用原始森林中約17500棵樹木的年徑向生長測量值擬合非線性回歸模型，以研究個(gè)體對溫度和供水措施的敏感性。我們控制了多種潛在的混雜因素，包括個(gè)體發(fā)育、資源競爭以及人為氮和硫的沉積。與山毛櫸相比，云杉的生長潛力顯著提高，反映了物種與環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素的特定關(guān)系。水分可用性的下降更強(qiáng)烈地限制了云杉的生產(chǎn)力，而山毛櫸對觀察到的水分限制水平具有明顯的耐受性。變暖促進(jìn)了這兩個(gè)物種的生長，但超過熱最佳條件的生長季節(jié)溫度限制了木材生產(chǎn)。我們發(fā)現(xiàn)，自19世紀(jì)初以來，幼樹的重建年增長率有長期的積極趨勢，這可能是由工業(yè)時(shí)代的變暖所驅(qū)動(dòng)的。然而，我們的研究結(jié)果表明，由于熱閾值和對水脅迫的不同耐受性，持續(xù)變暖和未來更普遍的干旱可能最終抑制生長。因此，全球變化因素可能會(huì)影響歐洲未來的物種豐度模式、生物量生產(chǎn)和森林碳匯能力。

03

—

引言

自然生態(tài)系統(tǒng)目前正經(jīng)歷著前所未有的環(huán)境條件變化，這與人為驅(qū)動(dòng)的氣候變暖有關(guān)。更具體地說，有記錄的年平均氣溫上升預(yù)計(jì)將持續(xù)，并可能在不久的將來加速。位于高緯度和高海拔地區(qū)的森林可能特別容易受到溫度驅(qū)動(dòng)的影響，包括結(jié)構(gòu)和功能的變化，因?yàn)檫@些地區(qū)的變暖趨勢相對于全球平均水平更為陡峭。例如，在東歐喀爾巴阡山脈，那里的樹木生長歷來受到低溫和生長季節(jié)短的限制，熱等溫線在海拔上逐漸向上移動(dòng)。因此，生長季節(jié)長度正在增加，從而可能提高森林生產(chǎn)力。然而，氣候變化對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力的影響仍然不確定。高海拔地區(qū)生產(chǎn)力的提高可能會(huì)被低海拔地區(qū)的相應(yīng)下降所抵消，在低海拔地區(qū)，氣候變暖可能超過某些樹種的生態(tài)最佳值。次優(yōu)氣候條件也可能導(dǎo)致局部物種滅絕或物種向上遷移，以匹配合適棲息地的減少。我們對森林生產(chǎn)力隨之變化的理解因先前記錄的春季酚學(xué)進(jìn)展可能越來越受到冬季低溫不足的限制而進(jìn)一步模糊，這影響了植被發(fā)育的冷藏需求。全球變化因素對森林影響的持續(xù)不確定性突出表明，需要更有力地量化環(huán)境變化與樹木人口學(xué)之間的關(guān)聯(lián)。

木本物種每年形成的生長增量被廣泛用于研究樹木對環(huán)境變化的反應(yīng)。這些自然檔案對于評估植物對氣候條件年際變化的敏感性特別有用。例如，樹木個(gè)體大小的年增長在一定程度上取決于外部條件與物種生態(tài)需求的匹配程度。在溫度有限的環(huán)境中，氣候變暖導(dǎo)致的年度碳同化增加預(yù)計(jì)將轉(zhuǎn)化為更廣泛的生長環(huán)?；蛘撸l繁的干旱和熱浪，以及晚春霜凍的增加，可能會(huì)抑制樹木生長，并抵消與變暖相關(guān)的春季物候?qū)W進(jìn)展的任何有益影響。

樹種具有不同的特征，這些特征會(huì)對環(huán)境約束產(chǎn)生獨(dú)特的反應(yīng)。例如，相對于歐洲山毛櫸（Fagus sylvatica L.），挪威云杉（Picea abies（L.）H.Karst）的氣孔調(diào)節(jié)策略更為保守。因此，水分脅迫最初可能會(huì)在更大程度上減少云杉的碳同化，但也會(huì)保護(hù)該物種導(dǎo)水木質(zhì)部細(xì)胞的完整性和功能。在山毛櫸等闊葉樹種中，每年春天都會(huì)更換整個(gè)光合裝置，這使得極端溫度或缺水對最近形成的冠層葉片造成的任何損害都對樹木生長極為不利。山毛櫸的葉片潮紅也發(fā)生在生長季節(jié)相對較早的時(shí)候，這增強(qiáng)了該物種對春季霜凍的脆弱性。

科學(xué)研究中普遍采用的方法是量化成年成熟樹木的表現(xiàn)，通常用于評估收獲潛力。即使是對未經(jīng)管理的天然林中氣候影響的樹木年代或樹木年輪調(diào)查，也主要只分析了樹冠占主導(dǎo)地位的樹木的近期生活史。這種方法阻礙了對氣候變化對森林生產(chǎn)力和功能的影響的全面了解。一些專注于高度生長的研究表明，在早期發(fā)育階段，最近再生的樹木比較老的樹木生長得更快，這可能是氣候變暖的有益影響的結(jié)果。然而，缺乏對樹種在早期發(fā)育階段二次生長的長期趨勢的明確評估。

最近的文獻(xiàn)證據(jù)顯示，不同生命史階段的環(huán)境反應(yīng)存在顯著差異，對比了上層和下層樹木對環(huán)境變化的反應(yīng)相似的普遍假設(shè)。幼樹根系發(fā)育較差，碳水化合物和水分儲(chǔ)量較低，對干旱脅迫更敏感。土壤和大氣濕度水平以及泉水輸入已被發(fā)現(xiàn)是樹苗生長的重要驅(qū)動(dòng)因素。森林冠層緩沖了氣候的時(shí)間變化，在夏季的幾個(gè)月里，相對于冠層以上的條件，保持了涼爽和濕潤的林下條件。因此，與幼樹、亞冠層樹木（樹苗）相比，成熟的上冠層樹木可能因直接暴露在不利條件下和更高的用水需求而受到更大的負(fù)面影響。矛盾的發(fā)現(xiàn)表明，與上層樹木相比，在溫暖的條件下，下層樹木的生長減少幅度更大，這表明氣候與其他非生物和生物因素之間存在復(fù)雜的相互作用。

幼樹和更普遍的林下樹木在光和土壤資源方面面臨著激烈的競爭，這可能會(huì)提高它們對溫度和濕度限制的敏感性。森林結(jié)構(gòu)和成分的異質(zhì)性可能會(huì)緩沖或加劇樹木對氣候變化的敏感性。例如，與單物種林分相比，以高物種多樣性為特征的森林群落可能較少受到干旱條件的影響。不同的物種占據(jù)著獨(dú)特的生態(tài)位，因此減少了總體資源需求。因此，樹苗的生長和存活率可以在更多樣化的環(huán)境中提高。然而，由于涉及許多相互作用的過程，在更多樣化的林分中并不總是觀察到更高生產(chǎn)力的直觀模式。鑒于幼樹表現(xiàn)在塑造未管理林分的未來結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力方面的相對重要性，我們認(rèn)為我們對林下樹木的生長動(dòng)態(tài)和氣候敏感性的理解需要進(jìn)一步探索。

源自人類發(fā)展的污染物的沉積也對森林生長產(chǎn)生了強(qiáng)烈影響。例如，在中歐，20世紀(jì)中期燃煤工業(yè)的擴(kuò)張導(dǎo)致森林地區(qū)硫和氮化合物的沉積急劇增加。隨之而來的森林土壤酸化，以及對光合植物器官的損害，嚴(yán)重影響了樹木的生理和生長。反過來，這些影響改變了樹木對氣候變化的敏感性。在某些情況下，隨后森林結(jié)構(gòu)和成分的變化導(dǎo)致人們錯(cuò)誤地將最近的增長歸因于氣候變暖。

考慮到影響樹木人口統(tǒng)計(jì)表現(xiàn)的眾多結(jié)構(gòu)力，需要一種多元?jiǎng)?chuàng)新的分析方法。我們提出了一個(gè)靈活的框架，以適應(yīng)復(fù)雜的相互作用和非線性關(guān)系。我們使用了一個(gè)龐大的現(xiàn)有數(shù)據(jù)集，該數(shù)據(jù)集是從廣泛的歐洲森林監(jiān)測地塊網(wǎng)絡(luò)（www.remoteforests.org）中匯編而成的，該網(wǎng)絡(luò)每年提供35000多棵樹的年輪測量結(jié)果。挪威云杉和歐洲山毛櫸這兩個(gè)具有重要經(jīng)濟(jì)和生態(tài)意義的物種尤其有代表性。遠(yuǎn)程調(diào)查地塊主要建立在未經(jīng)管理的森林中。缺乏以往的管理有助于更直接地評估氣候與氣候的關(guān)系。我們調(diào)查了挪威云杉和歐洲山毛櫸生長動(dòng)態(tài)的驅(qū)動(dòng)因素及其長期趨勢，重點(diǎn)關(guān)注現(xiàn)已成熟的樹木的早期生命階段。我們假設(shè)：

（1） 由于氣孔調(diào)節(jié)的種間差異，相對于山毛櫸，云杉的生長對水分限制更敏感，但這種敏感性可以在更多樣化的林分中通過物種間資源的有效分配得到改善；

（2） 樹苗的生長速度隨著溫度的升高而增加，由于時(shí)間變暖的趨勢，導(dǎo)致物種生產(chǎn)力的長期提高。

04

—

結(jié)果

圖1. REMOTE永久繪圖網(wǎng)絡(luò)。面板（a）和（b）：顯示歐洲森林論壇計(jì)劃量化的云杉和山毛櫸（陰影區(qū)域）當(dāng)前地理分布的地圖（Caudullo等人，2021）。黑色數(shù)據(jù)點(diǎn)對應(yīng)于研究圖的位置。面板（c）和（d）：云杉和山毛櫸的氣候包絡(luò)線?；疑珨?shù)據(jù)點(diǎn)表示從網(wǎng)格氣候數(shù)據(jù)集（CRU-TS 4.04）子集到每個(gè)物種的地理范圍的所有像素（0.5度單元大小）的40年氣候法線（如圖a和b所示）。黑點(diǎn)是遠(yuǎn)程測量圖的法線。降水正常值計(jì)算為1970-2010年期間年總降水量的40年平均值。溫度法線定義為1970-2010年的年平均溫度。請注意，在生長季節(jié)（4月至9月），云杉地的平均溫度和氣候水分平衡（CWB，降水量-潛在蒸散量）分別為12℃和220.90 mm，而山毛櫸地的平均氣溫和氣候水分均衡分別為13.58℃和161.57 mm。

圖2. 研究區(qū)域內(nèi)的氣候趨勢。1901-2019年生長季節(jié)最低溫度（TMin）、夏季蒸汽壓虧缺（VPD）和氣候水分平衡（CWB）的時(shí)間序列。TMin計(jì)算為時(shí)間序列中每年的生長季節(jié)（4月至9月）月平均最低溫度。時(shí)間序列基于從CRU-TS 4.04數(shù)據(jù)集中提取的我們繪圖位置的氣候平均值。粗體線表示時(shí)間序列趨勢顯著變化前后的時(shí)間趨勢（使用Pettitt檢驗(yàn)檢測）。斷點(diǎn)由垂直虛線表示。就溫度而言，1991年被確定為趨勢從不顯著變?yōu)榉e極的一年。對于蒸汽壓不足，這種轉(zhuǎn)變發(fā)生在1989年。沒有檢測到氣候水分平衡的顯著斷點(diǎn)?；尹c(diǎn)是繪圖級別的值。還報(bào)告了針對時(shí)間相關(guān)數(shù)據(jù)校正的Sen斜率和p值。

表1. 1901-2010年期間特定物種GAMM預(yù)測BAI的輸出。對于線性預(yù)測因子（攔截和釋放），Estimate是估計(jì)的效應(yīng)大小，Std.Error是標(biāo)準(zhǔn)誤差。還顯示T值和p值。對于光滑項(xiàng)，edf是估計(jì)的自由度，F(xiàn)是F統(tǒng)計(jì)量。顯著性用p值表示，其中***表示p<=0.001，**p<=0.01，*p<=0.05，NS不顯著。還顯示了調(diào)整后的r平方值（Adj.R2）和觀測次數(shù)（N）。

圖3. 氣候?qū)蓚€(gè)重點(diǎn)物種在海拔梯度上幼年生長的影響。生長反應(yīng)是由適合1901–2010年時(shí)期的物種特異性GAMM產(chǎn)生的。實(shí)線表示反向變換的預(yù)測基底面積增量（BAI）。陰影區(qū)域描繪了95%的置信區(qū)間。顯示了兩個(gè)海拔范圍的預(yù)測BAI，分別對應(yīng)于每個(gè)物種觀測到的海拔的第10個(gè)百分位數(shù)（“低”，云杉和山毛櫸分別為1235 m和732 m）和第90個(gè)百分位位數(shù)（“高”，云杉、山毛櫸分別為1558 m和1258 m）。在非顯著相互作用項(xiàng)的情況下（面板c），BAI是根據(jù)觀測到的海拔中值（“Mid”，即云杉的1388m）進(jìn)行預(yù)測的。模型中的其他解釋因素（等式（5））保持在其相應(yīng)的觀測到的中間水平。虛線表示觀測到的解釋變量的中值。直方圖（“存在”）表示物種分布數(shù)據(jù)，計(jì)算為氣候區(qū)間給定物種存在的地塊總數(shù)的分?jǐn)?shù)。

圖4. 熱圖顯示了云杉（a）和山毛櫸（b）受最低溫度和氣候水分平衡（CWB）影響的基底面積增量（BAI）的變化。這些影響源自1901-2010年期間的GAMM（等式（5））。預(yù)測增長率顯示為平滑表面，代表年度BAI的變化。BAI被縮放為從低（藍(lán)色）到高（紅色）的顏色梯度。等高線表示恒定BAI。其他模型因子保持在觀察到的中值水平。請注意，就海拔而言，這對應(yīng)于云杉的1388米和山毛櫸的1061米。虛線表示觀測到的最低溫度或CWB的中值。

表2. 物種特異性GAMM預(yù)測1970-2010年BAI的輸出。對于線性預(yù)測因子（攔截和釋放），Estimate是估計(jì)的效應(yīng)大小，Std.Error是標(biāo)準(zhǔn)誤差。還顯示T值和p值。對于光滑項(xiàng)，edf是估計(jì)的自由度，F(xiàn)是F統(tǒng)計(jì)量。顯著性用p值表示，其中***表示p<=0.001，**p<=0.01，*p<=0.05，NS不顯著。還顯示了調(diào)整后的r平方值（Adj.R2）和觀測次數(shù)（N）。

圖5. 1970-2010年期間，平均生長季節(jié)最低溫度和物種多樣性之間的相互作用對特定物種GAMM幼樹生長的影響（Eq.（6））。預(yù)測的生長速率顯示為平滑表面，代表年基底面積增量（BAI）的變化。BAI被縮放為從低（藍(lán)色）到高（紅色）的顏色梯度。等高線表示恒定BAI。香農(nóng)指數(shù)量化了單個(gè)目標(biāo)樹的調(diào)查鄰域內(nèi)的成分多樣性。其他模型的因子保持在觀察到的中值水平。虛線表示按物種劃分的最低溫度或香農(nóng)指數(shù)值的中值。

圖6. 挪威云杉和歐洲山毛櫸幼樹生長的時(shí)間趨勢。上圖（a，b）：GAMM的平均預(yù)測BAI，置信區(qū)間為95%（陰影區(qū)域）。中間面板（c，d）：泰森斜率（趨勢）估計(jì)。數(shù)據(jù)點(diǎn)顯示了按招募年份和物種劃分的BAI中值。誤差條指定引導(dǎo)的95%置信區(qū)間。實(shí)線和虛線分別代表1750年和1901年之后招募的樹木的BAI的時(shí)間趨勢。除1901-2010年山毛櫸外，所有趨勢在α=0.05時(shí)都是顯著的（Mann-Kendall趨勢測試）。底部面板：樣本深度，即按日歷年劃分的觀測次數(shù)（樹木年輪）。

05

—

結(jié)論

在這項(xiàng)研究中，我們將回歸方程與個(gè)體樹木的數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，對比更傳統(tǒng)的樹木生態(tài)學(xué)方法，這些方法通常使用某種形式的標(biāo)準(zhǔn)化和聚合數(shù)據(jù)來調(diào)查種群水平對氣候的反應(yīng)。我們認(rèn)為，個(gè)體樹方法可以明確說明多種因素對生長的單獨(dú)影響，包括個(gè)體發(fā)育和競爭，以及驅(qū)動(dòng)因素之間的相互作用。我們的分析是現(xiàn)象學(xué)的，因此我們只能推測調(diào)節(jié)植物酚學(xué)的潛在生化過程的性質(zhì)、形成層細(xì)胞的活性、生長的時(shí)間持續(xù)時(shí)間以及碳分配策略，這些策略可能會(huì)不同地促進(jìn)木材的快速形成和耐應(yīng)力。需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)工作來量化這些關(guān)系和樹木生長的基本限制。然而，我們的研究結(jié)果表明，變暖導(dǎo)致的潛在生長加速最終可能受到固有的基于生理的熱閾值的限制，這與先前的工作一致。我們還認(rèn)為，山毛櫸和云杉在水分關(guān)系和耐受水分限制能力方面的差異很可能是由不同的生活史因素造成的。例如，有證據(jù)表明，與山毛櫸相比，云杉以犧牲耐旱性為代價(jià)，優(yōu)先考慮碳水化合物的生長。這些結(jié)果對森林通過溫度介導(dǎo)的生物量增長和碳儲(chǔ)存來緩解氣候變化的能力具有影響。