還記得動(dòng)畫電影《冰川時(shí)代》里那只可憐的小松鼠嗎？它追逐一生的寶貝，是一顆外面帶著殼斗的橡實(shí)。

橡樹是殼斗科櫟屬植物的統(tǒng)稱，槲[hú]樹（Quercus dentata）就是其中一種。它所在的殼斗科大家族，約有十屬一千種，廣泛分布在北半球溫帶和熱帶地區(qū)，其中櫟屬（Quercus）植物有四百多種，主產(chǎn)于歐亞大陸和北美的溫帶地區(qū)，在中國(guó)也很常見。所以，自古以來(lái)就有許多文字描述它們，橡、槲、櫟[lì]、柞[zuò]這四個(gè)字，全部都是指櫟屬植物。要注意區(qū)別的是，我們?nèi)粘３缘陌謇跏抢鯇伲–astanea）的，兩個(gè)屬同歸殼斗科，同音但不同字。

植物園內(nèi)的一株槲樹。圖片：AndyScott / wikimedia

生于殼斗的懷抱

槲樹在中國(guó)分布很廣，從東北、華北到華中、華東都有，并延伸至西南地區(qū)。在華北一帶的各大山區(qū)，槲樹尤其常見，生長(zhǎng)在海拔幾十米到兩千米的密林中，也常常與同屬的種類，如蒙古櫟（Quercus mongolica）、槲櫟（Q. aliena）、栓皮櫟（Q. variabilis）等混生在一起，形成櫟林。

槲樹的葉片背面密被絨毛，摸起來(lái)非常柔軟。它的幼葉只有十厘米長(zhǎng)，但老葉可以長(zhǎng)到三十厘米；葉緣有波狀的淺裂片，同屬的其他種類，如蒙古櫟、槲櫟等，葉緣也是類似的形狀，在民間被統(tǒng)稱為“波羅葉”。

槲樹的葉片。圖片：ArtemisiaLiu

在四五月份，槲樹發(fā)出新葉，葉腋的位置會(huì)抽出許多長(zhǎng)而下垂的雄花序，可以產(chǎn)生大量花粉，隨風(fēng)散發(fā)。它的雌花序很小，長(zhǎng)在靠近枝端的位置，幼小的苞片包裹著一朵雌花，只把小小的柱頭露出來(lái)，花粉如果飄到柱頭上，就會(huì)被粘住，進(jìn)而完成傳粉和受精過程。

槲樹的花枝。圖片：ArtemisiaLiu

槲樹的雄花序。圖片：ArtemisiaLiu

槲樹的雌花序。圖片：ArtemisiaLiu

雌花的子房部分會(huì)發(fā)育成果實(shí)，不過從春天到夏天的很長(zhǎng)時(shí)間里，果實(shí)都是藏在苞片里面的。苞片會(huì)隨著果實(shí)越長(zhǎng)越大，但始終包圍著果實(shí)，保護(hù)它不受外力侵害——這些苞片組成的結(jié)構(gòu)就稱為“殼斗”，殼斗科的名字就是這么來(lái)的。到秋天果實(shí)長(zhǎng)到一定個(gè)頭時(shí)，才會(huì)從殼斗中伸出來(lái)，露出半截身子。

槲樹的幼果完全被殼斗包裹。圖片：ArtemisiaLiu

槲樹的果枝，果實(shí)已經(jīng)露出。圖片：ArtemisiaLiu

其實(shí)槲樹所在的櫟屬，殼斗都是長(zhǎng)得比較溫和的，同科的栗屬和錐屬，殼斗上都會(huì)長(zhǎng)滿分叉的刺，使得想吃它們的動(dòng)物望而卻步，只有到成熟時(shí)殼斗才會(huì)張開，讓果實(shí)掉出來(lái)。

板栗的果枝，比如我們常吃的板栗，它在成熟之前就一直在殼斗里躲著。圖片：ArtemisiaLiu

板栗殼斗里的果實(shí)。圖片：ArtemisiaLiu

橡實(shí)被誰(shuí)遺忘

槲樹的果實(shí)叫做橡實(shí)（所有櫟屬植物的果實(shí)都可稱為“橡實(shí)”），是一種堅(jiān)果，可以吃，但是不如同科的栗屬、錐屬（Castanopsis）果實(shí)好吃（所以板栗才是人們的最愛）。在饑荒年間，橡實(shí)被人們采收回來(lái)，磨成橡子面食用，但由于橡子面有澀味，且不易消化，吃多了不舒服，所以現(xiàn)在基本上沒人會(huì)把橡實(shí)當(dāng)作食物。

不過對(duì)于野生動(dòng)物來(lái)說，這些橡實(shí)可是重要的口糧。秋季果實(shí)成熟后，如同《冰川時(shí)代》的情節(jié)那樣，松鼠等動(dòng)物會(huì)把橡實(shí)收集起來(lái)，藏到洞里或者很多其他地方，在冬季吃掉一部分，而另一部分則被它們遺忘。如果橡實(shí)被遺忘在某些合適的位置，比如水分、土壤較好的地方，就會(huì)在來(lái)年春天萌發(fā)成幼苗，進(jìn)而在這里扎根生長(zhǎng)，成為大樹。

一只掩埋食物的松鼠，它用周圍的枯葉將痕跡蓋住。圖片：Stefan Kruijt

槲樹提供果實(shí)給動(dòng)物吃，同時(shí)也借助動(dòng)物的力量散布自己的后代，雙方是互相利用的關(guān)系。不過，槲樹的種子只有一年壽命，如果它在來(lái)年春天沒有遇到合適的萌發(fā)條件，就會(huì)死去。

槲樹所在的殼斗科，基本上都是這樣的種子（稱為“頑拗性種子”），所以它們沒法進(jìn)入種子庫(kù)（如挪威的“世界末日種子庫(kù)”、中科院昆明植物研究所的“西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)”）貯存起來(lái)作為備用資源。要想它們?cè)谶@個(gè)世界上存在下去，只能讓它們活在自然界中。

位于斯瓦爾巴群島的全球種子庫(kù)，收藏全世界主要用作食品的農(nóng)作物種子，以防止人類在面臨大規(guī)模的災(zāi)害時(shí)永遠(yuǎn)喪失某些糧食的基因，被譽(yù)為全球農(nóng)業(yè)的“諾亞方舟”。圖片：Miksu / wikimedia；Dag Endresen / sesto.nordgen.org

森林的演替，本與你我無(wú)關(guān)

中國(guó)有一條四百毫米降水線，從東北大興安嶺開始，經(jīng)華北北部、西北再到西南。這條線東邊是森林和耕地，西邊是草原和荒漠；東邊是農(nóng)田區(qū)，西邊則是牧業(yè)區(qū)；線的中北段與長(zhǎng)城重合。在古代，東邊是農(nóng)耕文明的漢人聚居區(qū)，稱為關(guān)內(nèi)，西邊是游牧民族的地盤，稱為塞外；東邊是人口密集區(qū)，西邊是人煙稀少區(qū)，人口分布上有一條線叫“黑河-騰沖線”或“胡煥庸線”，也與這條降水線大致重合。在植被分布上，線以東主要是森林區(qū)，線以西則是草原、荒漠、戈壁和高寒草甸。

中國(guó)年降水線圖。圖片：cma.gov.cn

在東部的森林區(qū)，自東北、華北的溫帶落葉闊葉林，到長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)的亞熱帶常綠闊葉林，再到藏、滇、桂、粵、瓊、閩、臺(tái)各省南部的熱帶季雨林，它們的組成成分里都有一類主角，或者說是組成森林的最優(yōu)勢(shì)樹種，生態(tài)學(xué)上稱為“建群種”，就是殼斗科植物。在落葉闊葉林地帶，主要是落葉的櫟屬植物占優(yōu)勢(shì)；在常綠闊葉林和熱帶季雨林，則是柯屬（Lithocarpus）、錐屬、及櫟屬的青岡類為老大。作為落葉櫟類的重要一員，槲樹就是落葉闊葉林的建群種之一。

在自然狀態(tài)下（即人類沒有干擾、砍伐過的情況下），槲樹、槲櫟、蒙古櫟、栓皮櫟、麻櫟（Quercus acutissima）等各種落葉櫟類，在北方的落葉闊葉林中會(huì)占據(jù)優(yōu)勢(shì)。還記得白居易的詩(shī)“賣炭翁，伐薪燒炭南山中，滿面塵灰煙火色，兩鬢蒼蒼十指黑”嗎？可憐的賣炭翁在山里砍伐的樹木多半就是櫟屬植物，而且槲樹肯定也在其中。

殼斗科植物一直是優(yōu)質(zhì)薪柴兼建筑用材，所以長(zhǎng)期以來(lái)，一直遭受人們的砍伐。詩(shī)經(jīng)有《伐柯》篇：“伐柯如何？匪斧不克……伐柯伐柯，其則不遠(yuǎn)”，說的就是砍一塊木料來(lái)做斧頭柄，多半砍的是殼斗科樹種——“柯”字同時(shí)也用于殼斗科柯屬的名字。

華北地區(qū)落葉闊葉林的春季景觀。圖片：ArtemisiaLiu

在原生森林被大量砍伐后，會(huì)形成次生林。槲樹們大量倒下后，可以留下廣大的競(jìng)爭(zhēng)空間。樺樹帶翅和楊樹帶毛——如白樺 Betula platyphylla、黑樺 B. dahurica、山楊 Populus davidiana、青楊 P. cathayana ——的種子，會(huì)隨風(fēng)從別的地方飄過來(lái)，在這里扎根，它們長(zhǎng)得快，短短十幾年就可以形成密林，但也有個(gè)缺點(diǎn)——壽命短。

殘留下來(lái)的槲樹，以及其它山頭的槲樹，也會(huì)年復(fù)一年產(chǎn)生種子，并由小動(dòng)物們帶過來(lái)，在這里生長(zhǎng)。槲樹的生長(zhǎng)速度稍慢，但是它并不著急，而是一直在等待機(jī)會(huì)，等到樺樹和楊樹老去而倒掉的時(shí)候，就輪到槲樹們變成霸主了。各種櫟樹長(zhǎng)成參天大樹，形成密林，這是自然界的規(guī)律，因?yàn)闅ざ房票緛?lái)就是中國(guó)東部森林區(qū)的王者（建群種）。在櫟樹獲得優(yōu)勢(shì)后，樺樹和楊樹的數(shù)量就會(huì)相對(duì)減少，零星地夾雜在櫟樹之間，或者是長(zhǎng)在櫟林邊緣。

這個(gè)森林喬木樹種競(jìng)爭(zhēng)的過程，是生態(tài)演替的一種類型，通常要經(jīng)過數(shù)十年甚至上百年的時(shí)間。我們一般會(huì)在森林保護(hù)好的地方，如深山中、自然保護(hù)區(qū)或者某些寺廟周邊見到較純的大片櫟林，這是因?yàn)?strong>沒有人類的強(qiáng)烈干擾，森林就會(huì)演變成它們本來(lái)該有的樣子。經(jīng)過多年的積累，櫟林下會(huì)形成非常厚的腐殖質(zhì)層，真菌發(fā)育很好，進(jìn)而使得與真菌共生的植物（如蘭花、杜鵑花）和菌根異養(yǎng)的植物（如水晶蘭、天麻等）能夠大量生長(zhǎng)。所以，有時(shí)候想要更容易看到明星植物，還得去沒有被破壞過的櫟林里尋找。

華北地區(qū)落葉闊葉林的夏季景觀，優(yōu)勢(shì)樹種為櫟屬、樺木屬、楊屬、槭屬植物。圖片：ArtemisiaLiu

它是誰(shuí)的家？

與槲樹這個(gè)名字相關(guān)的，還有人會(huì)聯(lián)想到槲寄生。由于在自然狀態(tài)下，槲樹們是森林中的王者，植株數(shù)量多，所以一些專營(yíng)寄生生活的植物常會(huì)選擇它們作為寄主，如桑寄生類、槲寄生類。

“槲寄生”就是因?yàn)槌３＜纳陂螛涞葯殿悩浞N上而得名的。它的根部伸入到寄主枝條內(nèi)部，吸收水分和養(yǎng)料，結(jié)出的果實(shí)色彩鮮艷，容易被鳥類采食。等鳥兒排便時(shí)，由于果肉黏性太大，種子會(huì)粘在屁股上，鳥兒就會(huì)找一根枝條蹭掉種子，種子又轉(zhuǎn)而粘在枝條上，并在枝條上萌發(fā)，根扎入寄主枝條內(nèi)部，進(jìn)而形成新的植株。

槲寄生的果枝。圖片：林秦文

槲樹的葉片也深受某些昆蟲的喜愛，比如柞蠶（Antheraea pernyi）。在中國(guó)有些地區(qū)，如山東半島，人們會(huì)飼養(yǎng)柞蠶，蠶絲用于紡織，而蠶蛹可以食用，只是味道不如家蠶好吃。

柞蠶三齡幼蟲和成蟲。圖片：Kugamazog / wikimedia；Ivo Antušek / biolib.cz

來(lái)自森林的清香

在中國(guó)民間，槲樹的葉子（即“波羅葉”），也可以用于某些食品的制作。

正如前文所說，它的葉片很大，可長(zhǎng)達(dá)三十厘米，在北方算是大型葉片了，可以用來(lái)包裹食材。東北地區(qū)有一種“波羅葉餅”的做法，就是用波羅葉包上各種米或者切碎的蔬菜，上鍋蒸熟后，去葉食用。

在我的家鄉(xiāng)山東濰坊、淄博一帶，過春節(jié)時(shí)會(huì)專門用黍子（Panicum miliaceum）和棗制作年糕，在蒸的時(shí)候，年糕底下要鋪滿波羅葉，代替籠布。小時(shí)候過年，姥姥帶我去趕集，會(huì)專門買好幾把波羅葉，上大學(xué)之后我才知道那就是槲樹的葉子。在其他一些地區(qū)，人們還會(huì)用槲樹的葉子來(lái)包粽子。

一些地方把這樣的“粽子”叫做槲包。圖片：東方IC

秋季，華北地區(qū)的落葉闊葉林會(huì)變得五彩斑斕，槭樹和黃櫨的葉子變紅，落葉松和櫟樹的葉子變黃，再加上其他一些樹種有的維持綠色，有的變成紅、黃、紫等各種顏色。這其中，槲樹作為森林主要樹種，也貢獻(xiàn)了不小的力量呢。

華北地區(qū)落葉闊葉林的秋季景觀。圖片：ArtemisiaLiu