“苔花如米小，也學(xué)牡丹開。”

苔蘚，作為陸地植物的重要組成成員，因?yàn)轶w形小，常常被人們忽視。它們多數(shù)生長在陰暗潮濕的環(huán)境下，有時卻也能出現(xiàn)在很干旱的地區(qū)。苔蘚植物有著漫長的演化歷史，起源于大約五億年前貧瘠而裸露的原始大陸。它們具有超強(qiáng)的脫水休眠能力，即使在其它植物“望而生畏”的惡劣環(huán)境下依然可以存活，有效地改善了土壤，因此常被稱為地球的“拓荒者”。

可是，苔蘚究竟是一類什么樣的植物呢？若是想要真正了解，我們還需從頭說起。

苔蘚的形態(tài)很奇特

認(rèn)識苔蘚的第一步：觀察

苔蘚給人的第一印象就是體形小，但這并不意味著它們的結(jié)構(gòu)單一，相反，它們的形態(tài)差異很大。苔蘚中有的形如一片綠葉，匍匐生長于基質(zhì)上，例如地錢；有的具類似莖和葉的結(jié)構(gòu)，可直立生長，例如立碗蘚。體型較大的苔蘚植物可高十余厘米，例如小金發(fā)蘚；而那些微小的類群卻又細(xì)如發(fā)絲，例如薄鱗苔。

地錢

立碗蘚

小金發(fā)蘚

薄鱗苔

苔蘚植物不開花。它們的受精過程依賴水環(huán)境，不需要昆蟲傳媒，因而并不需要長出漂亮的花朵吸引昆蟲。苔蘚植物的“種子”主要依靠空氣流動和水運(yùn)動進(jìn)行傳播，而不是動物，因此也不需要長出誘人可口的“果實(shí)”。

此外，苔蘚的復(fù)雜形態(tài)還體現(xiàn)在細(xì)胞水平上，包括形狀、顏色、排列方式、厚度和表面修飾等等，組合千變?nèi)f化，讓人眼花繚亂。而且，這些往往都是分類鑒定不可或缺的重要依據(jù)，必須借助顯微鏡觀察。

由于長相上或發(fā)育上的與眾不同，苔蘚的某些形態(tài)術(shù)語也都跟著“另辟蹊徑”。由于它們是陸地植物中唯一配子體世代占優(yōu)勢的類群，且組織結(jié)構(gòu)在發(fā)育和功能上進(jìn)化得并不如其它類群完善成熟，因此所使用的是另一套學(xué)術(shù)名詞。例如被子植物的根、莖、葉、花、果和種子，對應(yīng)在苔蘚中是假根、擬莖、擬葉、精子器、頸卵器、孢蒴和孢子。

苔蘚的物種很豐富

認(rèn)識苔蘚的第二步：分類

苔蘚分類學(xué)的主要工作就是對苔蘚植物進(jìn)行科學(xué)描述和命名，并按照一定的規(guī)律將它們分別劃入不同等級的門類中，例如常用的目、科、屬、種四個等級。

紛繁復(fù)雜的形態(tài)變異往往意味著較高的物種多樣性。全球現(xiàn)存的苔蘚植物大約有2,5000種，其數(shù)目僅次于被子植物，是陸地植物第二大類群。不僅如此，苔蘚植物的分布也十分廣泛，除了極干極熱的環(huán)境，幾乎遍布世界各地，甚至兩極地區(qū)。從這些方面可以看出苔蘚是地球生命演化歷史中相當(dāng)成功的類群之一。

但是，體形小、物種多、分布廣并不利于分類研究的開展，因?yàn)檫@意味著野外考察類群精準(zhǔn)采集難度大，形態(tài)觀察操作復(fù)雜耗時長，變異規(guī)律總結(jié)難度大以及材料收集齊全難度大。

雖然困難重重，但仍然擋不住科研人員對苔蘚的探索。最近，研究人員在多年積累的苔蘚分類學(xué)基礎(chǔ)上，結(jié)合基因組系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析，將系統(tǒng)關(guān)系較為獨(dú)立的七個分支單獨(dú)成立為新科，同時將另外一些類群在辨清它們的系統(tǒng)關(guān)系之后重新調(diào)整了等級位置。

苔蘚的關(guān)系很復(fù)雜

認(rèn)識苔蘚的第三步：關(guān)系

分類之后，我們還需要將同一等級中的不同成員進(jìn)行有序排列，這種排列需要遵循一定的規(guī)律，例如生命體按照親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近排列。分好類，排好序，就形成了一個分類系統(tǒng)，便于各領(lǐng)域的人員使用。

那么，現(xiàn)存的苔蘚植物之間的親緣關(guān)系如何呢？

親緣關(guān)系在一定程度上反映的也是它們的演化關(guān)系。起源于幾億年前的苔蘚植物，演化歷史的復(fù)雜程度是不言而喻的。再加上體形微小、物種繁多和分布廣泛等因素，導(dǎo)致其譜系關(guān)系（系統(tǒng)發(fā)育樹）的重建一直面臨各種挑戰(zhàn)，也因此使得很多關(guān)系依然不清楚，尤其是深層次的科屬關(guān)系。

研究人員利用目前最大規(guī)模的質(zhì)體基因組數(shù)據(jù)，全面構(gòu)建了苔蘚植物的科級系統(tǒng)發(fā)育樹，并在這個發(fā)育樹的基礎(chǔ)上，對全球苔蘚植物的科級排序進(jìn)行修訂，提出了修訂版的苔蘚植物的科級分類系統(tǒng)（Bryophyte Phylogeny Group, BPG）。

基于質(zhì)體基因組數(shù)據(jù)的苔蘚植物科級系統(tǒng)發(fā)育樹

本研究新建立的蘚類七個新科的模式屬照片

苔蘚植物新的科級分類系統(tǒng)

結(jié)    語

這項研究大幅增加了苔蘚植物的基因組數(shù)據(jù)，同時，為科研人員提供了更可靠更詳細(xì)的苔蘚植物系統(tǒng)框架，并首次基于基因組數(shù)據(jù)提出全球苔蘚植物的分類系統(tǒng)。

國家植物園（南園）科研團(tuán)隊的這項成果在線發(fā)表在學(xué)術(shù)期刊Journal of Systematics and Evolution上，國家植物園（南園）博士研究生李云峰是論文的第一作者，賈渝研究員和王慶華副研究員為通訊作者。

苔蘚是迷你的小森林，需要我們俯身靜靜地觀察與思考。在科學(xué)家的不懈努力下，這個小小世界的神秘面紗被再次揭開了一些。

審核 | 賈渝