在泥盆紀(jì)，地球上出現(xiàn)了最早的樹木。這些初代巨人擁有發(fā)達(dá)的根系，強(qiáng)韌的枝干和完善的輸導(dǎo)系統(tǒng)，和小個(gè)子的近親相比，抗御不良環(huán)境的能力更強(qiáng)。它們可以在遠(yuǎn)離水系的平原和山地上成片生長(zhǎng)，固定能量，制造土壤，涵養(yǎng)水源，為早期的陸地生命開拓出大塊的生存疆域。

樹木的根系可以貫穿土壤層，能吸收兩米下的氮磷鉀（還有水分），在遠(yuǎn)離河湖的地區(qū)也能生長(zhǎng)?？葜β淙~化為腐殖質(zhì)，成為各種生命繁衍的溫床。圖片來源自[1]。

生長(zhǎng)在山脊的樹根可以加速山石崩解，制造土壤的效率比地衣（參見第九十二回 當(dāng)真菌遇到小藻）要高得多了。圖片來源自[1]。

高大的喬木伸展枝體，奮力向上方發(fā)展，爭(zhēng)奪有限的陽光。經(jīng)過樹冠層的遮擋，射入?yún)擦窒聦拥娜展庾兊萌岷?，加上植物的蒸騰作用，地表附近水汽氤氳，溫度穩(wěn)定，非常適合苔蘚，地衣和草本蕨類的生長(zhǎng)。各種低矮的陸生植物也隨著森林的擴(kuò)張分布到世界各地，展開獨(dú)立的演化進(jìn)程。就像奧陶紀(jì)的海洋生命大輻射一樣（參見第六十四回 奧陶紀(jì)－大輻射－交接），陸生植物也在泥盆紀(jì)迎來了多樣化的高潮。

現(xiàn)代的叢林底層，依然是苔蘚和蕨類的世界。它們無法耐受強(qiáng)烈的陽光和干燥的氣候，非常適合在這種半陰環(huán)境中生長(zhǎng)。圖片來源見水印。

云南發(fā)現(xiàn)的早泥盆世維管植物Dibracophyton acrovatum化石和復(fù)原圖。它從橫走的地下根莖上垂直生長(zhǎng)出營(yíng)養(yǎng)枝和繁殖枝，并且演化出原始而獨(dú)特的葉片。這種結(jié)構(gòu)適合在水濱湖沼成片生長(zhǎng)，但無法進(jìn)入干燥的內(nèi)陸。當(dāng)木本叢林出現(xiàn)后，它的后代可以在世界各地的森林底層生息繁衍，演化出眾多的種類。圖片來源自[2]。

早期陸生植物的發(fā)育過程和現(xiàn)代角苔類（24，25）結(jié)構(gòu)對(duì)比。孢子的萌發(fā)（B，C，D）需要適宜的光照，溫度和濕度，森林底層正好提供了這種環(huán)境。圖片來源自[3]。

木本植物的另一個(gè)好處是：由于枝干堅(jiān)硬，難以分解，更容易形成化石，而且各種細(xì)部結(jié)構(gòu)（比如維管和表皮，參見第一百三十五回 冠蓋蔥翠）經(jīng)常能夠很好地保存下來，為研究者提供了翔實(shí)的資料。相比之下，那些柔弱的草本植物的化石往往破碎而模糊，研究者們常常搞不清楚它們到底是藻類，苔蘚還是蕨類，為它們到底是水生還是陸生大傷腦筋，比如下面這幾類。

這種早泥盆世植物被定為Sphondylophyton屬。從化石上只能看出它具有稀疏的分支和輪生的葉片狀結(jié)構(gòu)。研究者曾經(jīng)認(rèn)為它是最早的木賊類植物，不過更新的研究[4]認(rèn)為它其實(shí)是一種紅藻。圖片來源自[4]。

這兩塊微小的化石屬于一類被稱為“原槐葉萍藻（Protosalvinia）”的早期植物。聽名字也能知道學(xué)界關(guān)于它的分類的爭(zhēng)論和搖擺。它曾被認(rèn)為是一種水生蕨類（類似現(xiàn)代的槐葉萍），之后又被認(rèn)為屬于藻類或者葉苔。圖片來源自[5]。

Orestovia也是早泥盆世的一類神秘植物，從它留下的化石碎片上可以觀察到角質(zhì)的表皮，氣孔和帶有螺旋結(jié)構(gòu)的維管。根據(jù)這些特征可以推斷它是原始的陸生植物，但整株Orestovia到底長(zhǎng)成什么樣子依然是個(gè)謎。圖片來源自[6]。

一些藻類，苔蘚，地衣甚至小型的蕨類也開始在樹木的表面生長(zhǎng)。枝椏的縫隙和裂紋很容易堆積塵土和腐葉，光線，水分和鹽類都有保障，漂落的孢子可以就地萌發(fā)，生長(zhǎng)成毛絨絨的綠毯，為各種早期陸生動(dòng)物提供了食物和棲息地，森林生態(tài)系統(tǒng)也變得更加立體而富有層次。

現(xiàn)代雨林中茂盛的附生植物，可以幫助我們想像泥盆紀(jì)的樹干上的小生態(tài)。圖片來源自網(wǎng)絡(luò)。

最后，介紹一個(gè)有意思的發(fā)現(xiàn)。這是一類泥盆紀(jì)早期鐮蕨屬植物Drepanophycus devonicus[7]。研究者在許多鐮蕨的根莖化石上發(fā)現(xiàn)了附生的竹節(jié)石蟲管（參見第一百三十三回 管居），分析結(jié)果顯示竹節(jié)石是附著生長(zhǎng)著的活體植物上。由此可以推斷，在泥盆紀(jì)早期一些竹節(jié)石開始進(jìn)入淡水生活，在沒有珊瑚和礁石可以附著的情況下，它們選擇在半沉水的鐮蕨根莖上安居。這些固定生活的水生小動(dòng)物也在茂密的森林中找到了自己的棲身之所。

帶有附生蟲管的鐮蕨化石。圖片來源自[7]。

原槐葉萍藻的分類地位和生長(zhǎng)環(huán)境依然是一個(gè)謎。從葉狀的外形和表皮結(jié)構(gòu)很難區(qū)分藻類，葉苔和蕨類的原葉體。圖片來源自網(wǎng)絡(luò)。

地球名片

生物分類：植物界－？－原槐葉萍藻屬

存在時(shí)間：泥盆紀(jì)晚期

現(xiàn)存種類：無

化石種類：不明

生活環(huán)境：陸地？淡水？

代表特征：葉狀結(jié)構(gòu)，網(wǎng)狀角質(zhì)層，大孢子

代表種類：原槐葉萍藻

參考文獻(xiàn)：

[1] ?ukasz Pawlik, Jonathan D. Phillips, Pavel Šamonil, Roots, rock, and regolith: Biomechanical and biochemical weathering by trees and its impact on hillslopes—A critical literature review. Earth-Science Reviews 159 (2016) 142–159

[2] Shou-Gang Hao, Jin-Zhuang Xue, Xiao Zhu, et el., A new genus of Early Devonian plants with novel strobilar structures and vegetative appendages from the Posongchong Formation of Yunnan, China. Review of Palaeobotany and Palynology 171 (2012) 73–82

[3] Simplest and Earliest Land Plants. STRUCTURAL BOTANY LABORATORY 3

[4] Christopher M. Steenbock, Alexandru M. F. Tomescu, RESURRECTING SPHONDYLOPHYTON AS A RHODOPHYTE ALGA FROM THE EARLY DEVONIAN. Int. J. Plant Sci. 2013. 174(8):1171–1181

[5] Quijada, M., et al., Protosalvinia revisited, new evidence for a land plant affinity, Rev. Palaeobot. Palynol. (2015),http://dx.doi.org/10.1016/j.revpalbo.2015.10.008

[6] Krassilov, Valentin 1981 10 01: Orestovia and the origin of vascular plants. Lethaia, Vol. 14, pp. 235-250. Oslo. ISSN 0024-11xx

[7] Caruso, JA. & Tomescu, AM.F. 2012: Microconchid encrusters colonizing land plants: the earliest North American record from the Early Devonian of Wyoming, USA. Lethaia. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2012.00305.x

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來源:果殼網(wǎng)自然控

作者：攀援的井蛙

轉(zhuǎn)載：玫瑰留香

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