葉子最“圓潤”的卵葉牡丹

P. qiui Y. L. Pei & D. Y. Hong

牡丹的葉為典型的復(fù)葉，由多片小葉組成，大部分的牡丹野生種因小葉不同程度的分裂導(dǎo)致葉子形狀不規(guī)則，區(qū)分葉型的差異在牡丹的分類實踐中具有指導(dǎo)意義。1988年5月，洪德元院士的學(xué)生在湖北神農(nóng)架松柏鎮(zhèn)附近的懸?guī)r上，采集到小葉不分裂的野生牡丹。經(jīng)研究，該標本與其它牡丹明顯有別，洪院士和他的博士研究生裴顏龍于1995年將其命名為卵葉牡丹P. qiui Y. L. Pei & D. Y. Hong，在《植物分類學(xué)報》(Acta Phytotaxonomica Sinica)上發(fā)表。該學(xué)名中的“qiui”正是以其模式標本的采集者邱均專先生的姓氏命名的。

卵葉牡丹的莖下部葉為典型的二回三出，小葉9枚，上表面常具紫紅色的暈，卵形或卵圓形，頂端小葉通常2-3淺裂，其余小葉多為全緣，偶有1-2裂，是牡丹中葉子最“圓潤”的野生牡丹。洪院士團隊野外觀察到卵葉牡丹的結(jié)實率不高，但根出條較普遍，因此推測其既行有性生殖又行無性生殖。

在湖北保康縣后坪鎮(zhèn)附近的不同山頭上長著紫斑牡丹（P. rockii）和卵葉牡丹（P. qiui），如此近距離的分布是否會產(chǎn)生自然雜交種？1997年，洪院士團隊在后坪鎮(zhèn)附近對野生牡丹作了相當(dāng)深入的考察，并未發(fā)現(xiàn)野外有任何雜種植株，但在兩個小村莊（洪家大院和祁家村）的兩個庭院中發(fā)現(xiàn)有許多開花的個體，它們是兩個野生種P. rockii和P. qiui雜交的后代。牡丹是依靠昆蟲傳粉的異交植物，在自然中的傳粉距離受到昆蟲類型、活動范圍等眾多因素的限制，它們在不同山上難于相遇，一旦被引入同一庭院，便大大增加傳粉和受精的機會，發(fā)生了種間雜交。

卵葉牡丹分布于湖北西部、河南西南部、陜西東南部，目前處于瀕危（EN）等級。

卵葉牡丹

卵葉牡丹圓潤的葉子

卵葉牡丹的科學(xué)考察（1997年）

定名一波三折的矮牡丹

P. jishanensis T. Hong & W. Z. Zhao

矮牡丹的拉丁名有一個復(fù)雜的歷史變遷過程。野生的矮牡丹第一次被發(fā)現(xiàn)是1910年在陜西延安以西50華里處，由英國人W. Purdom采集，標本號W. Purdom 338（存放于美國哈佛大學(xué)阿諾德樹木園標本館）。這份標本于1920年被美國人Rehder作為栽培牡丹的一個變種P. suffruticosa Andrews var. spontanea Rehder發(fā)表（意即野生牡丹）。1990年，S. G. Haw 和Lauener把它提升為亞種P. suffruticosa Andrews subsp. spontanea (Rehder) S. G. Haw & Lauener。1992年洪濤和趙文忠把山西稷山縣產(chǎn)的有雄蕊瓣化現(xiàn)象的標本命名為新種P. jishanensis T. Hong & W. Z. Zhao，并于1994年將原產(chǎn)延安的變種提升為種，即P. spontanea (Rehder) T. Hong & W. Z. Zhao。

1999年，洪院士團隊指出，雄蕊瓣化是基因突變，不足以支持二者成為不同的種。根據(jù)《國際植物命名法規(guī)》，雖然“spontanea”這個名稱先出現(xiàn)，但它是在變種等級，不同分類等級沒有優(yōu)先權(quán)，在種一級“jishanensis”最早出現(xiàn)，所以P. jishanensis才是合法命名，P. spontanea應(yīng)當(dāng)廢棄，相關(guān)研究成果發(fā)表在學(xué)術(shù)期刊《植物分類學(xué)報》(Acta Phytotaxonomica Sinica)上。

除了昆蟲傳粉的有性生殖方式以外，矮牡丹易形成根出條，兼行無性生殖。矮牡丹分布于山西西南部、河南北部、陜西東部和北部，被定為易危（VU）等級。

矮牡丹

矮牡丹的根出條

矮牡丹的科學(xué)考察（洪德元，1993年）

有兩個拉丁學(xué)名的四川牡丹

P. decomposita Hand.-Mazz.

1939年，奧地利植物學(xué)家Heinrich Handel-Mazzetti根據(jù)保存在瑞典烏普薩拉標本館（UPS）的一張采自四川西北部金川綽斯甲的標本，發(fā)表了一個牡丹新種P. decomposita Hand.-Mazz.。1958年，方文培在《植物分類學(xué)報》上將另一個來自四川馬爾康的牡丹標本命名為新種四川牡丹P. szechuanica W. P. Fang。1991年，洪院士訪問烏普薩拉標本館，發(fā)現(xiàn)方文培發(fā)表四川牡丹使用的模式標本與Handel-Mazzetti所發(fā)表種的模式標本為同一物種。根據(jù)《國際植物命名法規(guī)》，同一物種必須采用先發(fā)表的合法名稱，這叫優(yōu)先權(quán)，因此四川牡丹的學(xué)名應(yīng)是P. decomposita，后發(fā)表的P. szechuanica是其異名，應(yīng)當(dāng)廢棄，相關(guān)研究成果發(fā)表在學(xué)術(shù)期刊Taxon上。

P. szechuanica這一異名在《中國植物志》和《中國植物紅皮書》（傅立國，1991）中被采用（因為通訊不發(fā)達，當(dāng)時國內(nèi)尚不知P. decomposita這一學(xué)名）。對于生物多樣性保護來說，精準確定保護對象是關(guān)鍵，對物種進行科學(xué)、規(guī)范地命名是第一步，因此牡丹的系統(tǒng)分類修訂工作至關(guān)重要。

洪院士團隊在野外調(diào)查到的所有居群中都沒有發(fā)現(xiàn)四川牡丹的任何無性生殖植株，因此推測它只行有性生殖。四川牡丹分布于大渡河流域上部，處于瀕危（EN）等級。

四川牡丹

四川牡丹的生境

洪德元帶領(lǐng)國際團隊考察四川牡丹（2006年）

地理隔離分化產(chǎn)生的新種圓裂牡丹

P. rotundiloba (D. Y. Hong) D. Y. Hong

因形態(tài)相似、分布區(qū)相近，圓裂牡丹最早被處理為四川牡丹的亞種P. decomposita subsp. rotundiloba (1997年)。后經(jīng)譜系基因組分析發(fā)現(xiàn)二者已經(jīng)獨立，再經(jīng)形態(tài)性狀的進一步分析，顯示有3個性狀（心皮數(shù)目，花盤半包或全包子房，頂生小葉形狀）的變異已經(jīng)間斷；在地理上二者被邛崍山隔斷，圓裂牡丹分布于岷江流域，四川牡丹見于大渡河流域。因此，洪院士于2011年將其提升為種，即圓裂牡丹P. rotundiloba (D. Y. Hong) D. Y. Hong，相關(guān)研究成果發(fā)表在學(xué)術(shù)期刊Journal of Systematics and Evolution上。

由此可見，分類中物種的歸并或提升的依據(jù)應(yīng)當(dāng)滿足：有關(guān)類群間基因流已經(jīng)停止，基因不再發(fā)生重組，兩個以上相對應(yīng)的形態(tài)性狀呈現(xiàn)出變異不連續(xù)（間斷）。

根據(jù)洪院士團隊的野外觀察，圓裂牡丹是一個有性生殖的物種，但在四川黑水也發(fā)現(xiàn)其根出條產(chǎn)生的個體，說明它偶爾行無性生殖。圓裂牡丹分布于四川岷江流域和甘肅迭部，處于瀕危（EN）等級。

圓裂牡丹

圓裂牡丹——心皮

圓裂牡丹的根出條

圓裂牡丹的生境

洪院士團隊最新的分子證據(jù)揭示：‘姚黃’是中原牡丹和紫斑牡丹雜交產(chǎn)生的品種。中原牡丹是牡丹傳統(tǒng)栽培品種的主要母系親本，在我國牡丹栽培品種的形成中“貢獻”最大，其次是紫斑牡丹。5個中原地區(qū)分布的野生種中，中原牡丹、紫斑牡丹、鳳丹、卵葉牡丹既當(dāng)了傳統(tǒng)栽培品種的“爸爸”，又當(dāng)了它們的“媽媽”，矮牡丹僅當(dāng)了它們的“爸爸”。

古人以“千葉紅花”為貴，因此，我國牡丹傳統(tǒng)栽培品種以紅紫色系的重瓣牡丹居多。人們利用中原牡丹培育了紅色系的品種（如‘胡紅’、‘狀元紅’）；利用紫斑牡丹培育了紫色系的品種（如‘魏紫’、‘二喬’）；近代國外利用滇牡丹培育了黃色系的品種（如‘金閣’、‘海黃’）以及橙色系的品種（如‘名望’）。

新中國成立以后，隨著我國植物學(xué)家們對野生牡丹資源調(diào)查研究的深入以及交通的發(fā)達，越來越多的野生牡丹被引種、應(yīng)用到人工定向育種之中。經(jīng)過幾十年的努力，利用滇牡丹、大花黃牡丹作為親本，我國也已經(jīng)培育出一批亮黃色的牡丹新品種，如‘華夏金龍’、‘炎黃金夢’等。相信在科學(xué)的指導(dǎo)下，四川牡丹、圓裂牡丹、甚至遠緣的許多芍藥野生種在牡丹育種工作中將發(fā)揮重要的應(yīng)用潛力。

‘華夏金龍’牡丹

'炎黃金夢'牡丹

植物學(xué)家們不辭艱辛，甚至很多時候冒著生命危險，系統(tǒng)調(diào)查研究清楚了牡丹的來源與分布，為牡丹科學(xué)地、充分地、可持續(xù)地利用打下了堅實的基礎(chǔ)。野生牡丹是極其重要的遺傳資源，但如今大部分野生牡丹處于瀕危的境地，蘊含已經(jīng)滅絕的野生遺傳資源的牡丹傳統(tǒng)栽培品種也在不斷消失。

在大力尋求牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的同時，人們要齊心協(xié)力，保護好這些寶貴的野生資源。只有這樣，我們才有可能創(chuàng)造出一個更加色彩斑斕的牡丹王國。正如洪院士在今年菏澤世界牡丹大會上的呼吁：“花王牡丹有成為孤兒的極大風(fēng)險，懇請大家發(fā)力，保護好生育花王牡丹的爸爸媽媽們，讓花王牡丹有更多更漂亮的弟弟妹妹們！”

圖 | 潘開玉、楊勇

審核 | 洪德元