葡萄科植物究竟起源于何時(shí)何地？又是如何跨越山川海洋、征服惡劣環(huán)境，形成現(xiàn)今的分布格局的呢？

國(guó)家植物園（南園）植物大數(shù)據(jù)與生物多樣性保護(hù)研究團(tuán)隊(duì)與合作者在《自然-植物》（Nature Plants）雜志發(fā)表的最新研究成果，回答了這些問(wèn)題。

01.葡萄家族里不只有葡萄

眼下正是葡萄成熟的季節(jié)，一串串晶瑩剔透的葡萄讓人垂涎欲滴，但你知道它來(lái)自哪里、它的家族成員還有哪些嗎？

事實(shí)上，葡萄科（Vitaceae）是一個(gè)大家族，共有18屬約950個(gè)物種，而葡萄只是這個(gè)大家族的千分之一。我們熟悉的景觀植物爬山虎、錦屏藤也屬于葡萄科家族成員。

葡萄科植物廣泛分布于全球熱帶和亞熱帶地區(qū)，模樣千奇百怪。在漫長(zhǎng)的演化歷史中，它們占據(jù)了條件迥異的生態(tài)位，也就是說(shuō)，不同地區(qū)的葡萄科植物進(jìn)化成不同的形態(tài)，以適應(yīng)其生長(zhǎng)環(huán)境。比如，在潮濕的熱帶雨林里，它們?yōu)榱藸?zhēng)奪樹(shù)頂?shù)年?yáng)光，往往以攀援藤本的形式存在；到了干旱的稀樹(shù)草原，它們又變成低矮的灌木；而在極度貧瘠的石灰?guī)r山地，它們則進(jìn)化出像水甕一樣的樹(shù)干，形成奇特的景觀。

▲葡萄科的主要生境（a-c）和全球分布圖（d）

02.起源與擴(kuò)散

不同物種的DNA是有差異的，差異越大，物種間的親緣關(guān)系就越遠(yuǎn)。因此，科學(xué)家通過(guò)對(duì)不同物種的DNA進(jìn)行測(cè)序并比對(duì)它們之間的差異，就可以分辨物種之間的親緣關(guān)系。這種關(guān)系通常以樹(shù)形圖的形式展示，這就是生命之樹(shù)。

科研團(tuán)隊(duì)歷經(jīng)20多年，收集、測(cè)序了495種葡萄科植物的DNA序列，構(gòu)建了目前取樣最全的葡萄科植物生命之樹(shù)，結(jié)合化石證據(jù)和生物地理重建推斷，發(fā)現(xiàn)葡萄科植物可能起源于白堊紀(jì)晚期的亞洲，這與亞洲葡萄科現(xiàn)存屬的高度多樣化和大量向外擴(kuò)散的事件一致。但是，目前古植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)的葡萄科最古老化石卻來(lái)自白堊紀(jì)晚期的印度（當(dāng)時(shí)不在亞洲，離非洲更近），科研人員推測(cè)，印度板塊可能作為“踏腳石”，促進(jìn)了亞洲與非洲之間的交流。

在古新世和始新世期間，葡萄科植物迅速拓殖了南半球，并在所有主要大陸上發(fā)生了多樣化。在始新世期間，葡萄科植物向非洲大陸和馬達(dá)加斯加的擴(kuò)散尤其顯著，這兩個(gè)地區(qū)也擁有葡萄科最高的物種多樣性（擁有400種葡萄科植物）。漸新世后，崖爬藤屬、葡萄甕屬、葡萄屬和酸蘞藤屬的多樣化速率顯著上升，也正是在這一時(shí)期，上述類群的生境發(fā)生了顯著變化，同時(shí)演化出了一系列新的適應(yīng)性狀。

▲葡萄科的生物地理歷史重建示意圖

03.“自救”：遷移和演化哪個(gè)更容易？

在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷史中，全球氣候經(jīng)歷了多次溫暖期和寒冷期的交替。當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，植物或采用遷移至新分布區(qū)的策略以維持其原有生態(tài)位，或采用原地演化出新性狀的策略來(lái)適應(yīng)新環(huán)境，或兩種策略兼而有之。

那么，究竟是植物的遷移更重要，還是演化更重要？這里涉及到一個(gè)非常流行的假說(shuō)，即生態(tài)位保守假說(shuō)。該假說(shuō)認(rèn)為，物種更傾向于保持其祖先的生態(tài)位，即遷移比演化更容易。但也有研究表明，演化策略也很重要。

研究團(tuán)隊(duì)對(duì)葡萄科植物進(jìn)行了生態(tài)位重建，結(jié)果表明葡萄科祖先的生態(tài)位是濕潤(rùn)森林。那么，葡萄科植物如何走出雨林，應(yīng)對(duì)始新世之后日益干旱和寒冷的環(huán)境呢？

研究團(tuán)隊(duì)分析了各地史時(shí)期葡萄科植物的擴(kuò)散事件、生境轉(zhuǎn)變和關(guān)鍵性狀演變。結(jié)果發(fā)現(xiàn)始新世和中新世氣候溫暖，葡萄科物種更多通過(guò)“遷移”策略搶占空白的濕潤(rùn)生境。漸新世時(shí)期氣溫驟降，滅絕事件增多，采用“遷移”策略的類群也顯著下降。中新世后大量新生境和適應(yīng)性狀（如多肉）的出現(xiàn)，可能促使葡萄科植物“演化”策略成為主導(dǎo)。

這些結(jié)果表明，植物在演化過(guò)程中并不總是遵循生態(tài)位保守原則，研究中應(yīng)謹(jǐn)慎使用相關(guān)理論和假設(shè)。

▲不同地質(zhì)時(shí)期內(nèi)葡萄科生存策略變遷示意圖

該研究創(chuàng)新性地將類群生物地理擴(kuò)散、關(guān)鍵性狀演化與環(huán)境變化相結(jié)合，深入剖析了葡萄科植物生存策略的轉(zhuǎn)變模式和機(jī)制，對(duì)于增進(jìn)我們對(duì)生物多樣性形成與變化動(dòng)態(tài)的理解，預(yù)測(cè)植物如何響應(yīng)未來(lái)環(huán)境變化具有重要科學(xué)價(jià)值。