偽裝是動(dòng)物慣用的防御手段，在進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域中頗受關(guān)注。動(dòng)物通過(guò)改變體色和圖案，避免自身被發(fā)現(xiàn)或識(shí)別，以襲擊獵物或躲避天敵。我國(guó)青藏高原及周邊地區(qū)，超過(guò)40種高山植物也具有典型的偽裝色彩（Huang et al.,2023）。此前，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所的科研人員已對(duì)偽裝植物的進(jìn)化開(kāi)展長(zhǎng)期系統(tǒng)的研究，近日，他們與蘭州大學(xué)的科研人員合作，揭開(kāi)了植物偽裝進(jìn)化機(jī)制的又一層面紗。

我國(guó)西南海拔4000 m以上的高山帶，凍融風(fēng)化作用強(qiáng)烈，山體巖石崩解碎裂，散落堆積形成巖石碎屑坡，稱(chēng)為高山流石灘（圖1）。盡管這里環(huán)境惡劣，但仍分布著諸多特有的動(dòng)植物。一些紫堇屬Corydalis植物的葉片顏色與生長(zhǎng)的碎石基質(zhì)融為一體，難以區(qū)分，堪稱(chēng)流石灘上的“隱身大師”。這些植物恰是絹蝶屬昆蟲(chóng)（一類(lèi)北半球高山及高緯地區(qū)的蝴蝶）的寄主——雌性絹蝶成蟲(chóng)依靠視覺(jué)尋找紫堇寄主，并將卵產(chǎn)在寄主附近。蝴蝶幼蟲(chóng)孵化后即以紫堇為食，來(lái)自絹蝶的取食壓力很可能驅(qū)動(dòng)了植物偽裝的進(jìn)化。此前，昆明植物所泛第三極植物多樣性形成及創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)專(zhuān)題組的科研人員已利用該研究系統(tǒng)，開(kāi)展了一系列探索。他們揭示，偽裝的確能增加個(gè)體的生存概率，但又不影響光合效率（Niu et al.,2014）；葉色在不同山頭發(fā)生顯著分化，以實(shí)現(xiàn)對(duì)當(dāng)?shù)貛r石色彩的最佳匹配（Niu et al.,2017）。此外，紫堇屬植物的偽裝個(gè)體葉表積累大量花青素，這是形成偽裝表型的直接生理基礎(chǔ)（圖2）。不過(guò)，我們?nèi)圆磺宄烤鼓男┻z傳變異決定了偽裝色彩的形成。近日，利用半荷包紫堇的葉色二態(tài)性（偽裝和綠色個(gè)體在某些群體共存）和群體間的葉色分化，科研人員揭示了偽裝葉色的遺傳決定機(jī)制。

圖1 高山流石灘生境

圖2 半荷包紫堇葉色分異的色素基礎(chǔ)（引自Niu et al.,2017）

研究人員首先獲得了半荷包紫堇兩種葉色表型的高質(zhì)量基因組，并通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)分析，進(jìn)一步揭示了花青素生物合成途徑中結(jié)構(gòu)基因的特異性表達(dá)以及代謝產(chǎn)物的積累如何導(dǎo)致偽裝色葉片的形成?；?群體157份半荷包紫堇個(gè)體高質(zhì)量SV和SNP數(shù)據(jù)集，全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）發(fā)現(xiàn)，4號(hào)染色體上的一個(gè)254 bp的轉(zhuǎn)座子插入bHLH35基因（bHLH35-ins），該變異與葉色變異密切相關(guān)。它作為“開(kāi)關(guān)”增強(qiáng)了bHLH35基因的表達(dá)。作為調(diào)控花青素合成的轉(zhuǎn)錄因子，bHLH35基因的表達(dá)增強(qiáng)正向調(diào)控了下游的花青素結(jié)構(gòu)基因，促進(jìn)了花青素合成，進(jìn)而使植物從綠色轉(zhuǎn)變?yōu)閭窝b色（圖3）。該機(jī)制與經(jīng)典案例樺尺蛾的偽裝機(jī)制相似（也是通過(guò)轉(zhuǎn)座子插入增加黑色素表達(dá)），這在一定程度上體現(xiàn)了動(dòng)植物偽裝遺傳機(jī)制的趨同進(jìn)化。

圖3 半荷包紫堇偽裝變異的遺傳機(jī)制

此外，研究者使用3D打印的綠色和偽裝色葉片在實(shí)地開(kāi)展了控制實(shí)驗(yàn)，探索了半荷包紫堇偽裝個(gè)體在防御絹蝶天敵上的成效和方式（圖4）。結(jié)果表明，絹蝶更傾向于在綠葉個(gè)體附近產(chǎn)卵。此外，自然狀態(tài)下偽裝個(gè)體受到的被取食壓力更小，有更高的結(jié)實(shí)率。

圖4絹蝶產(chǎn)卵實(shí)驗(yàn)和野外結(jié)實(shí)統(tǒng)計(jì)

基于過(guò)去500年的氣候數(shù)據(jù)與群體基因組學(xué)分析表明，植物群體與蝴蝶群體之間呈現(xiàn)出“鏡像波動(dòng)”現(xiàn)象：氣候變暖背景下，綠色群體急劇下降，蝴蝶群體保持基本平衡；相反，偽裝群體基本穩(wěn)定，蝴蝶有效群體大小則急劇下降（圖5）。

圖5 紫堇和絹蝶的群體動(dòng)態(tài)

綜上，研究人員整合感官生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)研究方法，解析了半荷包紫堇偽裝色彩進(jìn)化的遺傳和生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，完成了迄今為止最全面的植物偽裝分析和動(dòng)植物共進(jìn)化分析，為我們理解高海拔植物的生存策略提供了新的見(jiàn)解。

近日，相關(guān)研究以Genetic basis of camouflage in an alpine plant and its long-term co-evolution with an insect herbivore為題在線發(fā)表于生態(tài)與進(jìn)化生物學(xué)頂級(jí)期刊Nature Ecology & Evolution。蘭州大學(xué)劉建全教授、華盛頓大學(xué)Susanne教授、中國(guó)科學(xué)院昆明植物所孫航院士、蘭州大學(xué)李敏潔青年研究員為文章的共同通訊作者。蘭州大學(xué)張涵博士及張攀博士后，中國(guó)科學(xué)院昆明植物所牛洋研究員、四川大學(xué)陶通州及蘭州大學(xué)劉剛碩士為共同第一作者。董聰聰、鄭澤宇、張?jiān)鲋?、李穎、牛智敏、劉文禹、魏延麗、郭澤敏、胡劭驥及楊揚(yáng)參與了該研究。該研究得到了第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究、西藏自治區(qū)科技支撐計(jì)劃、中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)等項(xiàng)目資助。

文：郭澤敏，牛洋