我們生活的美麗星球上有各種千姿百態(tài)的植物，有的亭亭玉立，有的蜿蜒匍匐，有的枝繁葉茂，有的一枝獨秀，是什么在主宰著植物的這些形態(tài)呢？

對植物而言，百變造型的葉子和色香各異的花朵是最吸引人的，而分枝作為美麗的承載者，正是形成植物外表輪廓的關(guān)鍵所在。植物的分枝，就是一棵植物的主干向外延伸形成的枝條。大樹的分枝，就是你看到的路邊的大樹伸展出來的一個個樹杈。

1.植物為什么會有分枝？

與動物不同，植物通常扎根于大地，當(dāng)惡劣環(huán)境發(fā)生時，不能通過逃跑來躲避風(fēng)險。為應(yīng)對各種不良事件，植物在漫長歲月里進化出獨特的生存機制。分枝，是植物自我生存保護的重要方式之一。

首先，開枝散葉有助于植物的生長和繁殖，即使一部分枝條受損，也可以保證整個植株正常生長。其次，植物不同的分枝方式能夠最大程度地讓自己適應(yīng)環(huán)境。發(fā)達(dá)的分枝系統(tǒng)，能讓植物盡可能地利用水分、養(yǎng)分、光線等資源。而在特定條件下，植物也會根據(jù)環(huán)境條件自主選擇最適宜的分枝方式來確保自身能夠活得很好。

2.植物有哪些分枝方式？

不同植物有其獨特的分枝方式，也打造出多姿的植物形態(tài)。

有的木本植物主干很顯著，是由頂芽不斷向上生長而形成一個具有明顯優(yōu)勢的主軸，而分枝的伸長和加粗都比主干要弱很多。比如我們路邊見到的白楊樹就是最典型的例子。多數(shù)裸子植物，如落葉松、水杉，都屬于這種類型。有些寒帶的針葉樹因為有明顯的主莖，而且分枝很聚攏，產(chǎn)生類金字塔的結(jié)構(gòu)，這有利于防止熱量的散失，也可以防止因為大雪壓頂而導(dǎo)致樹枝折斷。

圖片來源：veer圖庫

有的木本植物主干不明顯，頂芽在一段時間后生長遲緩或死亡，由緊接著下方的側(cè)芽接替使命，形成粗壯的側(cè)枝，再生長一段時間后，生長優(yōu)勢又轉(zhuǎn)向下一級側(cè)枝，如此反復(fù)，這種主干由許多側(cè)枝聯(lián)合組成，這種分枝形式叫合軸分枝，如蘋果樹，有利于占據(jù)更多的空間，結(jié)出更多的果實。在具有對生葉的植物中，分枝方式稍有不同，在頂芽停止生長后，下面的一對側(cè)芽同時生長，形成兩個叉狀側(cè)枝，新生枝的生長活動與母枝相同，如丁香樹，是典型的假二叉分枝——合軸分枝的特殊形式。

圖片來源：Veer圖庫

禾本科草本特有的分枝現(xiàn)象叫做分蘗。如水稻和小麥，會在地面下或者近地面處產(chǎn)生膨大富有營養(yǎng)的分蘗節(jié)（即著生分蘗的部位），在這些分蘗節(jié)上產(chǎn)生具有不定根的分蘗。能夠抽穗結(jié)籽的稱為有效分蘗，反之稱為無效分蘗。

水稻（圖片來源：秦慧慧）

3.分枝是如何形成的？

植物分枝的形成包括兩個關(guān)鍵步驟。

首先，葉片的基部（葉腋處）能夠形成包含一些干細(xì)胞團的分生組織，稱為腋生分生組織。

關(guān)于腋生分生組織的形成有兩種不同的模式假說：一種模式認(rèn)為腋生分生組織直接來源于植物最頂端生長點的細(xì)胞，就好像一個早早混跡于大隊伍中打下埋伏的戰(zhàn)士，只是默默在等一個合適的時機實現(xiàn)獨立，去形成一個新生長點。

另外一種模式認(rèn)為，腋生分生組織是來源于分化的葉細(xì)胞，從一出生就獨立于頂端生長點，而生于葉的腋窩處。這些腋生分生組織一旦接到指令，活躍起來，加快分裂，就會產(chǎn)生我們?nèi)庋劭梢姷囊秆?；接著，腋芽在合適的條件下繼續(xù)生長形成分枝。

而外界環(huán)境不適宜的時候，腋芽也會選擇停止生長，成為休眠芽。因此腋生干細(xì)胞的活性以及腋芽的活性是決定植物分枝形成的關(guān)鍵。

腋生分生組織（一個小突起）

圖片來源：Current Plant Biology (2015) 13–19

4.分枝形成和發(fā)育的影響因素

如果分枝的生長不受任何約束，也會對植物的株型（即植物的造型）、繁殖和生存造成負(fù)面影響。因此，植物進化出了精細(xì)的管控機制來調(diào)節(jié)分枝的發(fā)育。一般來說，分枝的多少受遺傳因素、激素和生長環(huán)境等幾個方面影響。

基因?qū)χ参锏姆种π螒B(tài)影響最大，畢竟“種瓜得瓜，種豆得豆”。但是，有遺傳就有變異。玉米的馴化育種過程是一個最典型的例子。玉米的近緣祖先是墨西哥的大芻草，大芻草具有多個分蘗。而在玉米的馴化過程中，我們傾向選擇少分蘗或者無分蘗。

研究發(fā)現(xiàn)，玉米中有一個調(diào)控分蘗的關(guān)鍵基因TB1，這個基因就是一個核心指揮官，能夠管控側(cè)生器官的生長并可以促進雌花序的發(fā)生。

現(xiàn)代玉米中，這個基因的調(diào)控區(qū)中被插入了一段序列，于是它就像吃了興奮劑一樣，活性被調(diào)高了兩倍，使玉米的頂端優(yōu)勢大大增強，分蘗變少了。單個基因的活性調(diào)高一點點就使多分蘗的玉米變成了我們現(xiàn)在一直種植的少分蘗玉米，是不是很神奇？

大芻草和現(xiàn)代玉米

圖片來源：Nature Communication (2019) 10: 5608

植物激素對植物分枝形成有重要影響，植物激素是在植物體內(nèi)產(chǎn)生的極其微量而能調(diào)節(jié)很多生理過程的化合物。其中，生長素對分枝形成的影響很大。

生長素首先在植物頂芽形成，能讓頂芽保持生長優(yōu)勢，而抑制側(cè)芽的生長。生長素的合成過程和運輸過程產(chǎn)生缺陷均會對植物分枝形成造成影響。既有研究報道，一旦運輸生長素的關(guān)鍵基因失去功能，會導(dǎo)致植物形成“一根針”的結(jié)構(gòu)，可能沒有任何分枝產(chǎn)生。

（圖片來源：郭志愛）

另外，生長環(huán)境對分枝形成的影響也非常大。喜歡種植花草的人會知道，在栽培密度過大，水肥不當(dāng)或者光照不足的情況下，植物會發(fā)生“徒長”現(xiàn)象，表現(xiàn)為植株細(xì)高，不壯實，分枝數(shù)會明顯減少，這是植物適應(yīng)環(huán)境的一種重要方式。

為了生存下去，植株需要保持它的主莖盡量向上生長從而與周圍的植物競爭，以獲得更多的光資源，使得植物一方面表現(xiàn)為莖稈伸長加快；另一方面會提前開花，盡快完成生殖繁衍。

5.了解植物分枝，應(yīng)對日常生活

我們知道了植物分枝受什么因素影響，就可以很好地利用這一點管理花草以及果蔬的種植。根據(jù)不同的需求，不同植物需要選擇符合自身利益最大化的適宜分枝數(shù)。

對于大多數(shù)農(nóng)作物來說，適當(dāng)?shù)姆种?分蘗有助于植物與雜草的競爭、增加果穗的數(shù)量，但太多的分枝/分蘗又會導(dǎo)致通風(fēng)不良，極易使作物發(fā)生病害，造成徒長、拉低作物的產(chǎn)量。

根據(jù)果實形成的特點以及我們的種植目的，不同作物的分枝需要不同的管理模式，比如普通玉米需要通過減少分枝/分蘗來改良地上結(jié)構(gòu)，做到優(yōu)生優(yōu)育，提高其經(jīng)濟效益。

但是如果是想生產(chǎn)青貯玉米，那么整個植株都會被收獲加工用于喂養(yǎng)牲畜，這就需要適當(dāng)增加分枝/分蘗的數(shù)量以便獲得更多的生物量；大豆、水稻、小麥等作物的每個分枝/分蘗都是籽粒的著生部位，很難通過單個穗/莢來實現(xiàn)單株產(chǎn)量的最大化，因此需要適中的分蘗數(shù)。

李家洋院士提出的水稻理想株型

（圖片來源：植物基因組學(xué)國家重點實驗室）

假儉草或蒺藜苜蓿等牧草，則需要增加有效分枝提高種子產(chǎn)量、草產(chǎn)量及裸地覆蓋率；番茄、茄子和辣椒等蔬菜品種，需要定期進行整枝打杈避免分枝過多影響通風(fēng)；果樹則需要定期疏枝，去除弱枝、病枝、保留一定數(shù)量健壯的結(jié)果枝，這樣就能顯著提高產(chǎn)量啦。

審核 | 金京波

文章轉(zhuǎn)自中國科普博覽