植物葉片中蘊(yùn)藏著數(shù)以萬(wàn)計(jì)的代謝物分子，這些被稱為“代謝組”的化合物不僅是植物應(yīng)對(duì)高溫、干旱等環(huán)境脅迫的“生存工具庫(kù)”，更是其與外界生物互動(dòng)的“化學(xué)語(yǔ)言”。它們既能吸引傳粉者促進(jìn)繁殖，又能合成毒素抵御病蟲(chóng)害，甚至通過(guò)調(diào)控資源分配(如優(yōu)先合成防御物質(zhì)還是生長(zhǎng)所需的糖類)影響植物的生存策略。傳統(tǒng)研究多關(guān)注種間變異(即不同物種間的代謝物差異)，并常用物種平均值代表整個(gè)種群。然而，在熱帶森林中，同一物種的不同個(gè)體間往往存在顯著的種內(nèi)變異—個(gè)體間因遺傳差異或所處微環(huán)境的不同，可能產(chǎn)生截然不同的代謝物組合。這種個(gè)體層面的差異不僅影響單株植物的存活與繁殖，還可能通過(guò)改變種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，從而塑造整個(gè)群落的多樣性結(jié)構(gòu)。

近年來(lái)基于功能生態(tài)學(xué)的研究越來(lái)越強(qiáng)調(diào)，忽略種內(nèi)變異可能導(dǎo)致對(duì)森林動(dòng)態(tài)的錯(cuò)誤預(yù)測(cè)。例如，基于物種平均值的模型可能低估個(gè)體樹(shù)木應(yīng)對(duì)氣候變化的能力。然而，關(guān)于代謝物層面上的種內(nèi)變異，核心科學(xué)問(wèn)題仍然未解：(1)種內(nèi)代謝物變異在群落總體代謝物變異中的重要性如何?(2)遺傳多樣性、非生物環(huán)境和生物環(huán)境在種內(nèi)代謝物變異中的相對(duì)作用如何?(3)這些驅(qū)動(dòng)因素的相對(duì)重要性是否因代謝物的生物合成途徑及其功能差異而有所不同?

為解答這些關(guān)鍵問(wèn)題，中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡(jiǎn)稱“版納植物園”)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與動(dòng)態(tài)研究組與美國(guó)德克薩斯大學(xué)、德國(guó)馬爾堡大學(xué)、美國(guó)賓夕法尼亞州立大學(xué)和美國(guó)圣母大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)合作，在中國(guó)西南熱帶季節(jié)雨林中選取了10個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種共300個(gè)個(gè)體，創(chuàng)新性整合非靶向代謝組學(xué)與限制性位點(diǎn)相關(guān)DNA測(cè)序技術(shù)，系統(tǒng)解析葉片代謝物種內(nèi)變異的驅(qū)動(dòng)機(jī)制。通過(guò)解析不同生物合成途徑，研究團(tuán)隊(duì)系統(tǒng)量化了遺傳距離、非生物環(huán)境及生物環(huán)境對(duì)種內(nèi)代謝物變異的相對(duì)貢獻(xiàn)。研究發(fā)現(xiàn)，種內(nèi)變異是群落水平代謝物多樣性的主要來(lái)源，其貢獻(xiàn)甚至超過(guò)物種水平。不同生物合成途徑和物種間，這些驅(qū)動(dòng)因子的相對(duì)重要性存在顯著差異，生物因素(如鄰體效應(yīng)、蟲(chóng)食壓力)對(duì)總代謝物和次級(jí)代謝物的調(diào)控占據(jù)主導(dǎo)地位，而非生物環(huán)境(如光照、土壤等)則強(qiáng)烈驅(qū)動(dòng)初級(jí)代謝物(如碳水化合物)的變異。該研究揭示了種內(nèi)變異在維持熱帶森林樹(shù)種代謝多樣性中的核心作用，表明物種依賴特定代謝物類別適應(yīng)環(huán)境壓力，而遺傳、非生物與生物因素通過(guò)途徑特異性機(jī)制協(xié)同驅(qū)動(dòng)種內(nèi)變異。

該成果是版納植物園森林生態(tài)學(xué)研究團(tuán)隊(duì)基于樹(shù)種化合物在探討多性狀維度的生態(tài)位分化(Yanget al.,Journal of Ecology,2024;Wanget al.,Journal of Ecology,2022)、熱帶森林植物化學(xué)多樣性對(duì)植食性的影響(Wanget al.,Ecology Letters,2023)，以及基于植物化學(xué)多樣性多樣性揭示熱帶地區(qū)高多樣性機(jī)制(Sun et al.,Nature Ecology & Evolution,2024)等多個(gè)前沿領(lǐng)域后，取得的又一重要標(biāo)志性進(jìn)展。

相關(guān)研究成果以“Genetic and environmental drivers of intraspecific variation in foliar metabolites in a tropical tree community”為題，發(fā)表在國(guó)際知名植物學(xué)期刊New Phytologist上。版納植物園森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與動(dòng)態(tài)研究組博士研究生何云雲(yún)為第一作者，楊潔研究員和徐國(guó)瑞副研究員為通訊作者。該研究在數(shù)據(jù)采集和分析過(guò)程中得到了云南西雙版納森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站補(bǔ)蚌工作站和中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所分析測(cè)試中心的支持，并得到了中美生物多樣性合作研究項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)科學(xué)院、云南省、版納植物園“十四五”等項(xiàng)目的資助，在此表示感謝。

圖1. 10個(gè)優(yōu)勢(shì)物種葉片代謝物組成及不同生物層次貢獻(xiàn)的方差分解分析。

圖2.遺傳與非生物/生物因素對(duì)代謝物種內(nèi)變異的貢獻(xiàn)。

圖3.遺傳與非生物/生物因素對(duì)七類代謝物種內(nèi)變異的貢獻(xiàn)。