圖片：famousredwood.com

這是一棵被命名為“亥伯龍神”的北美紅杉。

亥伯龍（Hyperion），或譯為許珀里翁，是希臘神話中象征東方與光明的泰坦神，大地女神蓋亞和天王烏洛諾斯之子，黎明女神厄俄斯、先代太陽(yáng)神赫利俄斯、月亮女神塞勒涅之父。

這棵北美紅杉配得上這個(gè)名字，因?yàn)樗且晃徽嬲木奕耍ㄌ┨褂钟芯奕酥x）。“亥伯龍”已經(jīng)在太平洋東岸的雨霧中生存了超過(guò)600年——雖然這還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不到一棵成年北美紅杉的平均年齡，但它的高度已經(jīng)超過(guò)了115米，是目前地球上依然活著的最高的生物。

令人震撼的龐然大物

18世紀(jì)末，歐洲人抵達(dá)北美西海岸的時(shí)候，已經(jīng)有相當(dāng)?shù)脑∶癫柯洌ㄈ鏨urok和Tillamook）生活在這一區(qū)域。沒(méi)有人知道，這些原住民跨過(guò)冰封的白令海峽，沿著海岸山脈抵達(dá)今天的俄勒岡和加州北部，第一眼見(jiàn)到北美紅杉的時(shí)候，是什么樣的心情。它們太大了，大到原住民手中的石質(zhì)工具根本無(wú)法對(duì)一棵成年的北美紅杉造成任何實(shí)質(zhì)性的傷害。

缺乏文字的史料中難以找到原住民和北美紅杉最初的接觸記憶，自然巨物帶來(lái)的震撼和畏懼只能從歐美人的書(shū)中讀到。美國(guó)著名作家約翰·斯坦貝克（John Steinbeck）在他1962年出版的游記《橫越美國(guó)（Travels with Charley）》中寫道：

一旦見(jiàn)到一棵北美紅杉，那種記憶是永恒不可磨滅的。沒(méi)有人曾完整地拍攝或者畫過(guò)一棵北美紅杉。它們出場(chǎng)，帶來(lái)靜默和敬畏，這絕不只是因?yàn)樗鼈兞钊穗y以置信的身形、那些在你眼中隨著移動(dòng)而變化的色彩，不，它們不像你見(jiàn)過(guò)的任何一種樹(shù)，它們是來(lái)自永恒時(shí)間的使者。

北美紅杉的學(xué)名是Sequoia sempervirens，種加詞sempervirens是“常綠”之意，屬名Sequoia的來(lái)源則曾有過(guò)許多爭(zhēng)議。目前，已有足夠證據(jù)認(rèn)為這是它的命名人，奧地利植物學(xué)家、語(yǔ)言學(xué)家斯特凡·恩德利歇（Stephan L. Endlicher）為紀(jì)念發(fā)明切洛基語(yǔ)音節(jié)文字的北美原住民銀匠塞闊雅（Sequoyah）而命名的。

史前孑遺的巨木

北美紅杉英文名為“redwood”，源于它們的樹(shù)皮在雨中常顯現(xiàn)出暗紅色至棕褐色。有些出版物直譯為“紅木”，其實(shí)并不妥當(dāng)，因?yàn)樗?ldquo;紅木”在中國(guó)的原意——產(chǎn)于熱帶的紅色硬質(zhì)木材——并不相符。

事實(shí)上，redwood包括了今天僅存的三種紅杉亞科植物：北美紅杉，巨杉（Sequoiadendron giganteum），以及原產(chǎn)于中國(guó)、我們熟悉的水杉（Metasequoia glyptostroboides）。

紅杉亞科的三個(gè)孤兒，自左向右依次是巨杉、北美紅杉與水杉。圖片：kimcampion.com

中國(guó)現(xiàn)代植物分類學(xué)先驅(qū)胡先骕[sù]先生，曾將北美紅杉的屬名譯為“桸[xī]楏[kuí]”，將巨杉翻譯為“大桸楏”，也頗得雅趣。更有舊時(shí)科普讀物將巨杉半音譯半意譯為“世界爺”，也很貼切。

介紹北美紅杉的文字常會(huì)混淆北美紅杉和巨杉，雖然它們分別是世界上最高和最大的兩種樹(shù)，但二者還是有著頗大的差別。

成年北美紅杉的樹(shù)皮暗紅，更高更瘦。圖片：鐘蜀黍

成年巨杉的樹(shù)皮橘紅色，高而粗壯。圖片：鐘蜀黍

相比于生活在海拔1500米以上的巨杉，北美紅杉的分布區(qū)域更貼近海岸，分布地區(qū)的海拔一般不超過(guò)700米，這是北美紅杉也被稱為“海岸紅杉”（coastal redwood）的原因。事實(shí)上，雖然都生活在美國(guó)西海岸，但是二者在野外沒(méi)有分布上的交集。

北美紅杉（綠）與巨杉（紅）的分布區(qū)域。圖片：wiki commons

根據(jù)化石證據(jù)，在距今2000萬(wàn)年的漸新世之前乃至中生代三疊紀(jì)晚期，紅杉亞科的巨樹(shù)曾廣布于包括今天歐亞和北美在內(nèi)的北方大陸。白堊紀(jì)末的大滅絕沒(méi)有動(dòng)搖它們的生存根基，但第四紀(jì)大舉南下的冰川結(jié)束了潮濕溫暖的歷史，北半球大量樹(shù)木滅絕，只有少數(shù)物種幸免于難，生活在山河阻隔冰川形成的“避難所”里，等待地球重回溫暖。屬于紅杉亞科的植物只剩下了北美紅杉、巨杉和水杉三種，局促地分布在加州西海岸、內(nèi)華達(dá)山脈西側(cè)以及中國(guó)秦巴山系的南部。

世界第一高樹(shù)之爭(zhēng)

從300萬(wàn)年前人科動(dòng)物開(kāi)始使用石質(zhì)工具，110萬(wàn)年前學(xué)會(huì)用火和保存火種至今，樹(shù)木給人類提供庇護(hù)場(chǎng)所，提供燃料，提供食物，巨大的樹(shù)永遠(yuǎn)容易受到人們關(guān)注。在無(wú)數(shù)巨樹(shù)森林消失之后，我們依然還在滿世界尋找，最高的那一棵。

在2006年植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)和測(cè)量“亥伯龍神”之前，世界上最高的樹(shù)在哪里這個(gè)問(wèn)題，曾經(jīng)有過(guò)很多不同的答案。婆羅洲雨林里龍腦香科的黃娑羅雙（Shorea faguetiana），塔斯馬尼亞島上桃金娘科的杏仁桉（Eucalyptus regnans），北美西海岸松科的美西黃杉（Pseudotsuga menziesii）、西加云杉（Picea sitchensis）等，都在爭(zhēng)奪“世界現(xiàn)存第一高樹(shù)”桂冠的路上有著一席之地。

塔斯馬尼亞的杏仁桉林。圖片：CSIRO / wiki commons

但在今天，在一些傳說(shuō)中的可能冠軍——例如聲稱132米的杏仁桉和140米的美西黃杉被人類伐倒之后，這項(xiàng)桂冠已經(jīng)毫無(wú)疑問(wèn)地屬于北美紅杉。除去115.85米高的“亥伯龍神”，還有至少37棵存活著的北美紅杉超過(guò)了110米，而第二名，一棵存活著的美西黃杉已知的最高記錄為99.7m。沒(méi)錯(cuò)，在比肩繼踵的北美西海岸巨樹(shù)之森中，北美紅杉就是眾王之王。

攝影師Michael Nichols 在草原溪紅杉州立公園Prairie Creek Redwoods State Park拍攝的一棵樹(shù)冠最密最復(fù)雜的北美紅杉，注意樹(shù)上掛著的人，感受下有多高。圖片：National Geographic

典型的成年北美紅杉高度大約80米，基徑超過(guò)4米，木材蓄積量超過(guò)600立方米，年齡超過(guò)600歲。而目前已知存活著的最高的北美紅杉115.85米，最大木材蓄積量1084.5立方米，最大年齡約為2260歲。

長(zhǎng)高高的秘訣

為什么偏偏是“亥伯龍神”長(zhǎng)成了世界最高的樹(shù)？

這其實(shí)可以切割成很多個(gè)小問(wèn)題來(lái)回答。直接決定一個(gè)物種性狀的是基因和環(huán)境，“亥伯龍神”成為世界第一高樹(shù)，直接原因是北美紅杉整體都很高。

若是進(jìn)入紅杉林，你會(huì)發(fā)現(xiàn)自己被巨人們所包圍。圖片：sites.google.com

這樣的回答當(dāng)然不會(huì)令人滿意，我們一定想知道更多關(guān)于環(huán)境的細(xì)節(jié)。

木本植物有和草本植物完全不同的生活方式，一棵樹(shù)的生長(zhǎng)需要陽(yáng)光、水和適宜的溫度。長(zhǎng)得高當(dāng)然有很多好處，比如可以獲得更多的陽(yáng)光進(jìn)行光合作用，當(dāng)然，限制因素也有很多。

限制一個(gè)區(qū)域樹(shù)高的第一因素是水，這很容易理解。位于高處的樹(shù)葉需要水維持生命運(yùn)轉(zhuǎn)，而把水送到高處的前提就是足夠的水。干旱和半干旱氣候區(qū)植被多以灌木草本為主。

另一個(gè)限制因素是溫度，低溫導(dǎo)致的寒害會(huì)破壞樹(shù)木活躍的分生組織，結(jié)冰使得位于高處的樹(shù)葉無(wú)法獲得水，盡管生活于寒溫帶泰加林中的樹(shù)有各種方式適應(yīng)低溫環(huán)境，但大多不超過(guò)20米。

加拿大的泰加林，雖然同樣雄偉，但那里并不會(huì)孕育世界級(jí)的巨樹(shù)。圖片：peupleloup / wiki commons

歸納性地看，今天世界上最高的那些樹(shù)，無(wú)一例外都生活在降雨量大、水汽充足、氣候相對(duì)溫和的區(qū)域，如澳洲的塔斯馬尼亞島，東南亞的婆羅洲，西非的熱帶雨林和北美西海岸。這些區(qū)域的森林遮天蔽日，只有在萌發(fā)后幾年里快速長(zhǎng)高的樹(shù)，才能使樹(shù)葉盡快抵達(dá)林冠層沐浴陽(yáng)光，這是一場(chǎng)演化的軍備競(jìng)賽。

即使擁有了充足的水熱條件，樹(shù)也并不能無(wú)限地長(zhǎng)高。對(duì)于一棵樹(shù)來(lái)說(shuō)，極限高度還取決于兩個(gè)條件：樹(shù)干的機(jī)械強(qiáng)度，和水分能夠被樹(shù)的蒸騰作用送達(dá)的高度。

樹(shù)干的機(jī)械強(qiáng)度由組成樹(shù)干的木質(zhì)部、韌皮部和外圍木栓組織提供，這些組織在被子植物和裸子植物中有不同的演化起源，被子植物的木質(zhì)部由負(fù)責(zé)輸送水分的導(dǎo)管和外圍負(fù)責(zé)支撐的木質(zhì)纖維構(gòu)成，而包括北美紅杉在內(nèi)的松柏類裸子植物木質(zhì)部都由管胞構(gòu)成，集輸導(dǎo)和支撐于一身，并且在管胞之間由“torus-margo”多孔結(jié)構(gòu)連接，這些使得裸子植物在水分輸導(dǎo)上更有效率。

一段北美紅杉的木材的截面，從1215年大憲章的訂立、1513年巴爾沃亞發(fā)現(xiàn)太平洋、1579年德雷克抵達(dá)加利福尼亞，到1620年朝圣先輩們抵達(dá)普利茅斯殖民地，一系列知名時(shí)間節(jié)點(diǎn)被標(biāo)注在這一圈圈的年輪上。圖片：Larry McElhiney / wiki commons

所有樹(shù)木的水分輸導(dǎo)幾乎都靠蒸騰作用，蒸騰作用使樹(shù)木輸導(dǎo)組織中的水靠?jī)?nèi)聚力克服表面張力即可被“抽提”到很高的地方。但隨著高度增加，管胞和導(dǎo)管的孔徑越來(lái)越小以抵抗高度帶來(lái)的強(qiáng)大負(fù)壓，這無(wú)疑使傳導(dǎo)效率下降；同時(shí)因?yàn)楣夂献饔眯枰獨(dú)饪组_(kāi)張氣體交換，而高處的負(fù)壓也導(dǎo)致氣體更容易進(jìn)入植物輸導(dǎo)組織中形成類似血管中的氣體栓塞，使水分到達(dá)高處的內(nèi)聚力因此喪失。不同高度的北美紅杉葉片有著極大差異：低處葉片開(kāi)展，密布?xì)饪?；而高處的葉片成針狀或鱗片狀，被密不透氣的角質(zhì)層包裹，正是北美紅杉在演化過(guò)程中對(duì)抗這一微觀不利條件的宏觀形態(tài)反映。

不同高度的北美紅杉葉片，圖中數(shù)字表示葉片相對(duì)地面的高度。圖片：Nature(2004)

因此，一棵樹(shù)的高度在物理上是有極限的。根據(jù)對(duì)美西黃杉和北美紅杉的研究，兩者所能達(dá)到的極限高度大約是120米，而“亥伯龍神”已經(jīng)接近了這一極限。

除去這些繁復(fù)的物理計(jì)算，我們回到北美紅杉這一壯觀的巨樹(shù)本身。加州北部和俄勒岡海岸，正對(duì)著北太平洋暖流挾裹而來(lái)的充沛水汽，靠近海岸的森林長(zhǎng)期籠罩在濃霧之中，除去每年超過(guò)2000毫米的降水，霧氣也提供了重要的水分來(lái)源。北美紅杉的樹(shù)皮松軟，如海綿一般吸收著濃霧中的水分，高層的葉片雖然蜷縮成針狀或鱗片狀，但依然能有效地截獲霧滴，這些無(wú)疑都大大減輕了葉片對(duì)于樹(shù)干輸導(dǎo)組織的依賴。

以上條件綜合在一起，使我們看到了北美紅杉這一無(wú)以倫比的巨人。其實(shí)不僅是北美紅杉一種，整個(gè)美國(guó)西北海岸，是地球上僅存的巨型裸子植物的避難所，巨型針葉樹(shù)之多之大，堪稱演化的奇跡。

美國(guó)西北太平洋海岸的針葉樹(shù)。圖片：Good Nature Publishing

巨樹(shù)是如何長(zhǎng)成的

北美紅杉這般巨樹(shù)，卻從小如塵芥的種子發(fā)端。

一棵北美紅杉大約長(zhǎng)到10～15歲左右開(kāi)始進(jìn)行有性生殖，北美紅杉是雌雄同株植物，一棵樹(shù)上能產(chǎn)生花粉，也能產(chǎn)生球果。球果每年在冬季接受花粉受精之后，到第二年秋天才成熟。種子極小，只有4毫米。一棵成熟的北美紅杉每年能產(chǎn)生數(shù)以萬(wàn)計(jì)的球果，一個(gè)球果中有90-150枚種子。每一枚種子都帶著微弱的翅，借由母樹(shù)的高度，可以飄到120米遠(yuǎn)的地方。

北美紅杉的球果和種子。圖片：Roger Culos / Muséum de Toulouse

大量的北美紅杉種子中，大約只有15%是有生命力的，而這些種子中又有相當(dāng)數(shù)量會(huì)被其他動(dòng)物取食或者被霉菌侵染，最終成功發(fā)芽長(zhǎng)成的幼苗，面對(duì)的是森林下的微弱光線，以及林中野兔、香蕉蛞蝓和馬陸的取食。在經(jīng)歷數(shù)年的緩慢生長(zhǎng)，與土壤真菌“結(jié)盟”形成菌根后，如同基因覺(jué)醒般的幼樹(shù)會(huì)迎來(lái)快速生長(zhǎng)期，每年爆發(fā)般地拔高120厘米，在20歲時(shí)長(zhǎng)到20米。如果一切順利，它的枝葉會(huì)在數(shù)百年后抵達(dá)林冠層，成為一棵新的巨樹(shù)。至此，即使是野火也不再能夠?qū)σ豢贸赡甑谋泵兰t杉構(gòu)成威脅了——相反，一般規(guī)模的野火焚去了底層的草本和灌木，北美紅杉的幼苗能夠獲得更為充足的陽(yáng)光。­

有性繁殖之外，北美紅杉還能以各種方式進(jìn)行無(wú)性繁殖，樹(shù)干基部的芽點(diǎn)和樹(shù)瘤，在適當(dāng)?shù)臈l件下都能發(fā)育成新的植株。有時(shí)我們能在紅杉林中發(fā)現(xiàn)幾棵北美紅杉仿佛排成一條線——那是過(guò)去一棵倒下巨樹(shù)上的芽發(fā)育成的。

倒下的北美紅杉老樹(shù)上長(zhǎng)出了新苗。圖片：Mary Clay / arkive.org

巨人的劫難

原生的北美紅杉林下也絕非空曠無(wú)趣，除去伴生的美西黃杉、西部鐵杉（Tsuga heterophylla）、巨冷杉（Abies grandis）等巨樹(shù)之外，幾乎每一棵北美紅杉上都能找到大量附生的越橘和蕨類，太平洋四照花和杜鵑在林中綻放。落葉提供了極厚的腐殖質(zhì)層，適應(yīng)于弱光的酢漿草、豬牙花、延齡草、舞鶴草，與真菌提供營(yíng)養(yǎng)的腐生植物都在林下常見(jiàn)。這里也同時(shí)是無(wú)數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物、蠑螈、斑林鸮、斑海雀和美洲黑熊的家。

北美紅杉林和林下豐富的蕨類植物。圖片：鐘蜀黍

經(jīng)歷了冰期依然幸存，適應(yīng)于美西海洋性氣候的北美紅杉林，仿佛超越了時(shí)間，在這片濃霧和苔蘚中獲得了永生。

一切直到19世紀(jì)初，美國(guó)西海岸開(kāi)始回蕩起了斧子和油鋸的聲音。

和巨杉的松脆不同，北美紅杉的木材幾乎是美西所有常見(jiàn)木材里最穩(wěn)定不易變形的。和其它針葉樹(shù)相比，北美紅杉的樹(shù)脂中可燃性成分少，還極其抗腐抗蟲(chóng)阻燃，這些與北美紅杉生存相關(guān)的特性給它們帶來(lái)了厄運(yùn)。

從1850年開(kāi)始，加州淘金熱吸引了無(wú)數(shù)人從世界各地奔赴冒險(xiǎn)，由此對(duì)木材產(chǎn)生了迫切的需求，所有的鐵軌、房屋、礦場(chǎng)開(kāi)采都伴隨著一棵棵北美紅杉的倒下。最初的斧頭被蒸汽機(jī)械取代，二戰(zhàn)之后，油鋸和卡車使紅杉林消失速度加劇，到20世紀(jì)90年代，95%的北美紅杉林都已被采伐。相比于剃頭式的全伐，有些郡的林業(yè)公司采取了諸如“擇伐”的辦法：選擇性地伐取一片林子中25%-50%的樹(shù)。但研究表明，擇伐后的北美紅杉林所形成的空地被其它伴生樹(shù)取代，無(wú)法再恢復(fù)為原有的北美紅杉林，而剩余的北美紅杉，因?yàn)槿后w間形成了大的空隙，更容易被大風(fēng)吹倒。

在伐木和建設(shè)的熱潮中，更高更大的巨樹(shù)消失，成為枕木、房梁和腳手架。1945年，一棵被稱為“克蘭奈爾溪巨人”（Crannell Creek Giant）的北美紅杉被采伐，這棵樹(shù)的木材蓄積量1740立方米，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了今天世界上最大的樹(shù)——巨杉“謝爾曼將軍”。至此，北美紅杉曾經(jīng)的另一項(xiàng)桂冠——“世界第一巨樹(shù)”，慘然讓位于巨杉。

20世紀(jì)初，伐木工人在被砍倒的一棵北美紅杉前合影。圖片：David C. Foster

但環(huán)保運(yùn)動(dòng)的興起最終給了北美紅杉留下了一線生機(jī)。

1900年，加州第一個(gè)致力于推動(dòng)北美紅杉林保護(hù)的團(tuán)體常青俱樂(lè)部（Sempervirens Club）成立，兩年后推動(dòng)成立了第一個(gè)北美紅杉保護(hù)地，即今天的“大盆地北美紅杉州立公園”（Big Basin Redwoods State Park）。1907年，以環(huán)保運(yùn)動(dòng)先驅(qū)約翰·繆爾為名的繆爾森林國(guó)家紀(jì)念地（Muir Woods National Monument）成立，這是第一個(gè)保護(hù)北美紅杉的國(guó)家公園。此后數(shù)十年里，更多的環(huán)保運(yùn)動(dòng)最終阻止了砍向北美紅杉的油鋸，這也是為什么我們今天依然能看到這一奇跡般的巨樹(shù)。事實(shí)證明，北美紅杉林和其庇佑的生態(tài)系統(tǒng)給加州帶來(lái)的旅游收入，也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了作為木材的價(jià)值。

500萬(wàn)年前，人類的祖先爬下樹(shù)木，走入草原，今天，人類的生活早已和樹(shù)棲無(wú)關(guān)。但這并不妨礙我們依然將大樹(shù)視為生命繁盛的標(biāo)志，某種意義上說(shuō)，大樹(shù)的命運(yùn)也是人類的命運(yùn)。

但愿它們能繼續(xù)存活到下一個(gè)千年。

每年的6月，在這片混沌初開(kāi)的巨木之中，開(kāi)出一群太平洋杜鵑（Rhododendron macrophyllum），這可能是我夢(mèng)見(jiàn)過(guò)的人類之前的地球。圖片：Marc Amamus

來(lái)源:果殼網(wǎng)自然控

作者：辰山花輪君

轉(zhuǎn)載：玫瑰留香

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