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物種分類變動(dòng)的及時(shí)更新和總結(jié)是重要的基礎(chǔ)性工作, 為生物多樣性研究、保護(hù)和利用提供了重要的基礎(chǔ)物種信息資料 (馬克平, 2015; Costello et al., 2015)。

分類變動(dòng)

物種分類的演變過(guò)程

生物界分類的演變過(guò)程生物是按“級(jí)”進(jìn)行分類的。首先,按生物最基本的區(qū)別,把生物分成不同的“界”,這是生物最大的一級(jí)分類單位;然后,按界內(nèi)生物最基本的區(qū)別把界內(nèi)生物分成不同的“門(mén)”;依次往下,進(jìn)行門(mén)內(nèi)分“綱”、綱內(nèi)分“目”、目?jī)?nèi)分“科”、科內(nèi)分“屬”和屬內(nèi)分“種”,種是生物最小的一級(jí)分類單位或基本單位。

生物的界級(jí)分類隨著人們研究技術(shù)的改進(jìn)和認(rèn)識(shí)的深入,從先到后大致提出了如下幾個(gè)分類系統(tǒng):

1 兩界系統(tǒng)

瑞典生物學(xué)家林奈(1707~1778),注意到周圍的生物有固著不動(dòng)和自養(yǎng)型的植物,也有自由行動(dòng)和異養(yǎng)型的動(dòng)物。因此,他把整個(gè)生物分成相應(yīng)的兩大類:植物界和動(dòng)物界,即所謂的兩界分類系統(tǒng)。該系統(tǒng)把細(xì)菌類、藻類和真菌類歸入植物界,把原生動(dòng)物類歸入動(dòng)物界。在分類上,這個(gè)系統(tǒng)自問(wèn)世以來(lái),一直沿用到20世紀(jì)50年代。

2 三界系統(tǒng)

在二界分類系統(tǒng),對(duì)于原生動(dòng)物,如我們熟悉的草履蟲(chóng)、變形蟲(chóng)和瘧原蟲(chóng)等,因它們能自由運(yùn)動(dòng)和屬異養(yǎng)型,歸入動(dòng)物界;一些藻類,如裸藻和甲藻,因它們不能自由行動(dòng)和屬自養(yǎng)型,歸入植物界。但它們有一共同的基本特點(diǎn):?jiǎn)渭?xì)胞生物,在結(jié)構(gòu)上遠(yuǎn)比多細(xì)胞的動(dòng)物和植物簡(jiǎn)單。所以,1866年,德國(guó)生物學(xué)家??藸?E·H·Haeckel),從進(jìn)化觀點(diǎn),在兩界分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)上又增加1個(gè)原生生物界,包括單細(xì)胞動(dòng)物和其他一些難以歸入動(dòng)物界或植物界的單細(xì)胞生物,作為植物界和動(dòng)物界的祖先。這個(gè)三界(原生生物界、植物界和動(dòng)物界)分類系統(tǒng),初步地反映了生物進(jìn)化的途徑。

3 四界系統(tǒng)

在三界分類系統(tǒng),只因真菌類(如我們?nèi)粘J秤玫哪⒐揭约斑z傳上常用的實(shí)驗(yàn)材料粗糙脈孢菌和面包酵母)固著生活和有細(xì)胞壁而歸入植物界。但真菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成是幾丁質(zhì)(而不是纖維素),儲(chǔ)存的是糖原(而不是淀粉),這些都有別于其他植物。真菌雖為異養(yǎng)型,但主要為腐生或寄生,有別于動(dòng)物的異養(yǎng)攝生或異養(yǎng)攝食;真菌為細(xì)胞外消化,即把其消化酶分泌到食物上,在胞外把食物分解后再吸收到胞內(nèi)供利用,也有別于動(dòng)物的細(xì)胞內(nèi)消化。由于真菌與植物和動(dòng)物的上述明顯差異,所以在1959年惠特克(R·H·Whittaker)提出了另立1個(gè)真菌界的四界(原生生物界、真菌界、植物界和動(dòng)物界)分類系統(tǒng)。

4 五界系統(tǒng)

隨著顯微鏡技術(shù)的發(fā)展,可把細(xì)胞分成兩大類:原核細(xì)胞和真核細(xì)胞。原核細(xì)胞很小,其體積約為真核細(xì)胞的千分之一;原核細(xì)胞染色體為裸露DNA(即沒(méi)有與蛋白質(zhì)結(jié)合),其周圍也沒(méi)有膜與細(xì)胞其他部分隔開(kāi)(即為原核),真核細(xì)胞染色體為DNA和蛋白質(zhì)的結(jié)合物,且有核膜與細(xì)胞其他部分隔開(kāi)(即為真核)。這兩大類細(xì)胞的差異,反映了生物進(jìn)化的不同水平,所以惠特克于1969年又提出了五界分類系統(tǒng):原核生物界,包括細(xì)菌和其他原核生物;原生生物界,包括單細(xì)胞真核生物,如原生動(dòng)物和多數(shù)藻類;真菌界;植物界;動(dòng)物界。這是目前應(yīng)用最為廣泛的分類系統(tǒng),因它基本上反映了地球細(xì)胞生物的進(jìn)化歷程。在結(jié)構(gòu)上,從原核生物界進(jìn)化到單細(xì)胞的真核生物(原生生物界),再進(jìn)化到多細(xì)胞的真核生物;在營(yíng)養(yǎng)上,從異養(yǎng)生物進(jìn)化到自養(yǎng)和異養(yǎng)共存,構(gòu)成了一個(gè)完善的物質(zhì)和能量循環(huán)體系。

5 兩總界五界分類系統(tǒng)

我國(guó)學(xué)者陳世驤等認(rèn)為,上述五界分類系統(tǒng)把原生生物界列為一個(gè)中間階段,削弱了原核與真核兩個(gè)基本階段的對(duì)比性;在原核生物界和原生生物界內(nèi),也沒(méi)有考慮生態(tài)關(guān)系。為此,去掉原生生物界而成為兩總界五界分類系統(tǒng):原核總界(分為細(xì)菌界和藍(lán)藻界)和真核總界(分為植物界、真菌界和動(dòng)物界);原來(lái)屬于原生生物界的生物,依情況分屬到植物界、真菌界和動(dòng)物界。

6 六界分類系統(tǒng)

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的進(jìn)步,人們發(fā)現(xiàn)在五界分類系統(tǒng)中,原核界的細(xì)菌在形態(tài)上盡管很相似,但根據(jù)分子水平上的差異可明顯分成兩大類:古細(xì)菌和真細(xì)菌。例如,在古細(xì)菌中,存在TATA鍵合蛋白盒子(ATTA box-bindingprotein),這也是真核生物中RNA多聚酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的基本轉(zhuǎn)錄因子,但在真細(xì)菌中卻沒(méi)有這種轉(zhuǎn)錄因子。又如,在核糖體RNA(rRNA)的同源性上,在細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的成分上,以及在轉(zhuǎn)移RNA(tRNA)稀有堿基的差別上,古細(xì)菌和真細(xì)菌都有明顯不同;這個(gè)不同甚至要超過(guò)它們各自與真核生物的不同。所以,沃斯(C·R·Woese)認(rèn)為,應(yīng)把原核生物界分類兩界:古細(xì)菌界和真細(xì)菌界。古細(xì)菌界的細(xì)菌主要生活在一些極端環(huán)境中,如沼澤地底層(甲烷細(xì)菌)、熱泉(如布氏火盤(pán)菌,最適生長(zhǎng)溫度達(dá)105 ℃)等。真細(xì)菌界的細(xì)菌為常見(jiàn)類型,有共生的,如遺傳研究的重要細(xì)菌大腸桿菌;有寄生和致病的,如沙門(mén)氏菌和葡萄球菌。真細(xì)菌界還包括藍(lán)綠藻。

病毒是結(jié)構(gòu)上極為簡(jiǎn)單的非細(xì)胞生物。病毒是生物,是因它具有生命的某些特征,如借助于宿主細(xì)胞可以進(jìn)行繁殖,以產(chǎn)生更多的病毒。但其簡(jiǎn)單的結(jié)構(gòu),到底是原始地球上的最初生命形式,還是原核界生物退化的產(chǎn)物,現(xiàn)尚無(wú)定論,從而也還不能確定其分類地位。